I Cefalopodi sono, da un punto di vista anatomico e comportamentale, il gruppo più sofisticato dei Molluschi e, molto probabilmente, di tutti gli Invertebrati. Questa classe comprende, inoltre, le specie marine di maggiori dimensioni, tra le quali il ben noto calamaro gigante che può superare i 20 m di lunghezza. I Cefalopodi sono Molluschi a simmetria bilaterale e presentano o una conchiglia ben sviluppata, o regredita o assente. Quando è presente, la conchiglia è esterna o interna e quasi sempre concamerata. Il corpo è allungato in senso dorso-ventrale ma, in seguito all'adattamento al nuoto e al conseguente passaggio alla vita pelagica, ha mutato assetto e appare allungato in senso antero-posteriore. La cavità palleale è ampia e contiene una o due coppie di branchie; il capo è ben sviluppato, presenta vistosi occhi ed è circondato da una o due corone di braccia tentacolari. Il piede si è trasformato, riducendosi ad una sorta di tubo, l'imbuto, che pone in comunicazione la cavità palleale con l'esterno. Presentano mandibola e radula. Si conoscono circa 10000 specie fossili e circa 730 specie viventi, di dimensioni oscillanti da 1 cm a circa 20 m, diffuse in tutti i mari del globo a salinità non troppo basse. ANATOMIA E FISIOLOGIA L'organizzazione dei Cefalopodi è strettamente correlata con il tipo di vita che la maggior parte di essi conduce, cioè da predatore pelagico. La conchiglia, nelle forme attuali, è più o meno ridotta e nascosta dal mantello, salvo che nel genere Nautilus che ha mantenuto, ancora oggi, una conchiglia di tipo primitivo. Il corpo dei Cefalopodi è simmetrico e si presenta distinguibile in due parti: il capo e il tronco. Quest'ultimo, detto sacco palleale, è talvolta interamente contenuto nell'ultima camera della conchiglia (Nautilus); talvolta è libero, con o senza un residuo più o meno evidente della conchiglia, avvolto da una duplicatura della regione dorsale del mantello (Sepia, Loligo). Il piede ha perduto l'aspetto primitivo di suola strisciante e si è trasformato in una sorta di ugello, detto imbuto, sifone o iponoma, tramite il quale viene espulsa l'acqua dalla cavità palleale. Tutti i Cefalopodi hanno un capo ben sviluppato, con due occhi e apertura boccale contornata da una corona di tentacoli. In particolare, i Nautiloidei hanno un capo armato da numerosi tentacoli che sono disposti su due lobi concentrici circumorali e sono retraibili all'interno dei lobi stessi. I Tentacoli non hanno ventose ed il loro lobo tentacolare più esterno forma, dorsalmente, un cappuccio che protegge il capo quando l'animale si ritrae nella conchiglia. A parte i Nautiloidei, gli altri Cefalopodi viventi sono tutti compresi nella sottoclasse dei Coleoidei, tutti caratterizzati dall'avere tentacoli con ventose, due branchie, imbuto intero e conchiglia interna più o meno modificata o ridotta. L'espulsione dell'acqua dalla cavità palleale è determinata dalla contrazione dei potenti fasci muscolari contenuti nello spessore del mantello. Tutti gli appartenenti a questa classe presentano una cute ricca di cromatofori che consentono loro di cambiare molto rapidamente colore e livrea, secondo necessità. Le forme abissali, inoltre, sono spesso dotate di fotofori disposti sul corpo in modo caratteristico per ogni specie. Sistema nervoso: è certamente il più specializzato e complesso di tutto il Phylum. I gangli sono concentrati cefalicamente intorno all'esofago; dorsalmente ci sono i gangli cerebrali e ventralmente i pedali, i pleurali e i viscerali. Presentano, inoltre, gangli supplementari quali i gangli ottici, i gangli stellati e i gangli branchiali; gli organi di senso sono ben sviluppati, in particolare gli occhi. Ai lati della massa cerebrale sono presenti due statocisti, mentre organi tattili e chemorecettori sono dislocati sui tentacoli. Sistema circolatorio: è chiuso e costituito da un sistema venoso che, con una vena cava, porta il sangue alle branchie, passando attraverso dei cuori branchiali accessori. Questi ultimi imprimono al sangue venoso l'impulso necessario per percorrere la vena branchiale afferente e quella efferente. Quindi il sangue giunge all'atrio, poi al ventricolo ed infine alla via delle aorte. Sistema escretore: consiste di sacchi renali che contornano i rami laterali della vena cava; questi hanno delle appendici che compiono buona parte dell' eliminazione dei cataboliti. Il collegamento fra reni e pericardio sono assicurati dai dotti reno-pericardici (tranne in Nautilus). I pori escretori si aprono nella cavità palleale, ai lati dell'ano. Sistema riproduttore e riproduzione: i sessi sono quasi sempre separati, e spesso, è presente un dimorfismo sessuale che si rivela non solo nella presenza di braccia tentacolari ectocotilizzate, ma anche nelle dimensioni del corpo. Il sistema riproduttore è costituito da una gonade impari situata nella parte posteriore del corpo. Nei maschi, il dotto deferente, situato nella parte sinistra della cavità palleale, è provvisto di una vescicola seminale in cui si formano le spermatofore (sorta di astucci contenenti gli spermatozoi) e della tasca di Needham, in cui le spermatofore vengono accumulate. Nella femmina l'ovario è provvisto di un ovidotto con un tratto ghiandolare che secerne una membrana di rivestimento per le uova. La fecondazione è esterna e avviene, spesso, nella cavità palleale o appena fuori dell'imbuto. In tutti i Cefalopodi si osserva una fase di corteggiamento ed una copula, durante la quale il maschio trasferisce le spermatofore alla femmina, spesso nella cavità palleale, usando un tentacolo più o meno modificato (ectocotile). La deposizione avviene con modalità molto diverse nei vari gruppi e generalmente la femmina protegge le uova fino alla schiusa. Lo sviluppo è diretto. HABITAT ED ECOLOGIA I Cefalopodi sono tutti marini, in parte costieri (Octopus, Sepia), in parte pelagici (Argonauta, Loligo), talvolta abissali (Spirula, Architeuthis). I Nautiloidei vivono a profondità comprese tra i 50 e i 650 m, mantenendosi sul fondo marino a caccia di crostacei o di pesci morti, raramente portandosi in superficie. In genere, i Coleoidi preferiscono i mari con salinità elevate e temperature non troppo basse. Mancano, infatti, nel Mar Nero e nel Mar Baltico, mentre abbondano nel Mediterraneo e nelle regioni costiere degli Oceani. Sono, infine, attivamente predati da varie specie di pesci ed anche da mammiferi e uccelli. SISTEMATICA Attualmente la classe dei Cephalopoda comprende due sottoclassi: NAUTILOIDEA COLEOIDEA Sottoclasse Nautiloidea: forme in massima parte estinte, con conchiglie esterne, cirtoconiche, ortoconiche, giroconiche, spesso a spira elicata di tipo torticonico o planospirale (evoluto, convoluto o involuto) endo o esogastriche. Attualmente è costituita da un solo ordine, quello dei Nautilida. Questo è caratterizzato da conchiglie di dimensioni da piccole a medie, talvolta cirtoconiche, ma più spesso giroconiche o planospirali esogastriche con spira evoluta, convoluta o involuta; sifuncolo centrale o ventrale, raramente dorsale. Lo studio delle rare forme viventi, appartenente al solo genere Nautilus, permette di elencare i seguenti caratteri anatomici: imbuto composto da due lembi semplicemente apposti; assenza di ghiandola dell' inchiostro; presenza di numerose braccia tentacolari prive di ventose; occhi primitivi con cavità aperta all'esterno; branchie, atri cardiaci e nefridi in numero di quattro. Sottoclasse Coleoidea: forme in parte estinte, con conchiglie interne, ortoconiche, più o meno sviluppate raramente planospirali evolute, spesso ridotte o assenti. Quando la conchiglia è ben sviluppata essa presenta l'apice posteriore esteso in una compatta punta, detta rostro. Le caratteristiche anatomiche più significative consistono in: imbuto a forma di tubo chiuso; ghiandola dell'inchiostro presente; ridotto numero di braccia (8-10), munite di ventose o di uncini; occhi chiusi di complessa struttura; una sola coppia di branchie, atri cardiaci e nefridi. I Coleoidea contengono due superordini; i Belemnoidea e i Neocoleoidea. Al primo appartengono esclusivamente forme fossili, molto comuni nelle acque neritiche del Cretacico, estintosi alla fine di questo periodo. Foto di Belemnite fossile (notare l'eguale sviluppo dei tentacoli) Il superordine dei Neocoleoidea è costituito da 4 ordini : Sepiida, Teuthida, Vampyromorpha e Octopoda. L'ordine Sepiida (seppie) è caratterizzato da conchiglie piccole, ridotte o assenti. Talvolta, la conchiglia è planospirale evoluta (Spirula), presenta camere separate da setti concavi, rostro e proostraco assenti, sifuncolo marginale ventrale. Quando è ridotta (Sepia), la conchiglia si presenta appiattita, ridotta solo alla metà dorsale, con setti ravvicinati, cavità intersettali riempite di depositi calcarei porosi e conserva un piccolo rostro. Il sifuncolo è assente. Il corpo è generalmente ovalare compresso e reca 10 braccia, 8 brevi, 2 più lunghe e retraibili (tentecolari), provviste di ventose senza spine. E' presente un solo gonodotto. L'ordine Teuthida (calamari e totani) è caratterizzato dalla progressiva riduzione della conchiglia che si riduce ad una sottile lamina di conchiolina non mineralizzata, priva di setti, detta gladio o penna. Il corpo è generalmente tubolare e reca 10 braccia, 8 brevi, 2 più lunghe e retraibili (tentacoli), provviste di uncini o di ventose con margine spinescente. Talvolta le femmine presentano 2 ovidutti. Molto noto è il leggendario calamaro gigante [clicca sulla figura per ulteriori informazioni] L'ordine Vampyromorpha è caratterizzato da conchiglia ridotta ad una sottile lamina non mineralizzata. Il corpo è piccolo, raccorciato e, per forma, si colloca a metà strada tra un polpo e un calamaro. Sono presenti 10 braccia, 8 di queste sono abbastanza lunghe e sono collegate fino quasi all'apice, da larghe membrane. Le restanti 2 braccia (tentacoli) sono ridotte a livello di esili filamenti. Il sacco del nero è regredito. L'ordine Octopoda (polpi e argonauti) è caratterizzato da conchiglie ridotte a piccoli bastoncelli o completamente assenti. Il corpo è globoso. Sono presenti 8 sole braccia, munite ciascuna di una o due file di ventose e, talvolta, di due file di cirri (Cirrati). Le braccia possono essere collegate da membrane molto estese o ridotte. Le femmine presentano talvolta 2 ovidutti funzionanti. IMMAGINI DI CEFALOPODI FOSSILI