Lo studio sistematico dei Foraminiferi, proposto quasi in sordina all'inizio del secolo XIX dal naturalista francese D'Orbigny, ha raggiunto oggi una notevolissima importanza grazie sia alle avanzatissime tecniche micropaleontologiche che alla interessante ed attuale applicazione che ha trovato nella ricerca degli idrocarburi. I resti fossili di questi piccoli organismi, infatti, sono abbondantemente distribuiti nei sedimenti marini ed in special modo in quelli del tardo Paleozoico, del Mesozoico e del Cenozoico, per cui attualmente è possibile, basandosi sulle varie associazioni microfaunistiche, eseguire suddivisioni stratigrafiche di notevolissima precisione e fondamentali nei sondaggi di ricerca del petrolio.




Per quanto riguarda le prime notizie storiche circa i Foraminiferi, queste si rinvengono già nel secolo XVIII, nei lavori degli italiani Bianchi, Beccari ed altri, che si interessarono allo studio di questi minuscoli organismi, senza però intuirne l'esatta posizione sistematica. Una prima interessante classificazione venne fatta dal Reuss, il quale distinse i Foraminiferi, secondo la morfologia e la composizione chimica del loro guscio, in Foraminiferi a guscio imperforato e Foraminiferi a guscio perforato.

In seguito numerosissimi furono i ricercatori che si dedicarono, anche con entusiasmo, a tale studio ed in particolare ai problemi sistematici ad esso connessi, sino a giungere all'americano Cushnian che introdusse, all'inizio del secolo XIX° la sua classificazione basata sulla distinzione dei Foraminiferi in 50 famiglie. Tale classificazione dette luogo a numerose critiche e rifacimenti, in special modo da parte dei micropaleontologi, tra cui il Glaessner, che preferiva ridurre il numero delle famiglie istituendo, a tale proposito, sette superfamiglie ed il Pokorny che raccoglie tutti i Foraminiferi in 8 superfamiglie. La classificazione del Cushman resta, comunque, opportunamente aggiornata, quella oggi accettata dalla maggior parte degli Autori (R Grassè, Moore, Sbrock-Twenhofel etc.), sia perché essa rappresenta il perfezionamento delle precedenti sia per i moderni criteri di classificazione adottati dall'Autore che cerca, appunto, di collegare filogeneticamente le diverse famiglie tra loro, partendo dalle forme più primitive e giungendo alle forme più evolute.

I Foraminiferi, individui molto semplici ma straordinariamente affascinanti sia per la loro complessa modalità di riprodursi che per le impalcature, talora veramente mirabili, che riescono ad edificare, discendono dal " phylum " dei Protozoi, precisamente dalla classe dei Sarcodini (Rizopodi), della quale rappresentano probabilmente l'ordine più significativo. Sono organismi acellularizzati, essenzialmente marini, nettamente differenziati da tutti gli altri Protozoi per la caratteristica rete, molto fitta, di pseudopodi, talora filiformi e con frequenti anastomosi.

Il loro nome (foramina fero = porto fori) è dovuto probabilmente alle piccole aperture tra le singole camere che compongono il guscio, più che alle minuscole perforazioni di cui quest'ultimo è fornito, ma che talora sono assenti, come nei Foraminiferi cosidetti " imperforati ". Comunemente sono formati da un corpo protoplasmatico e da un rivestimento solido, il guscio, di molteplici e mirabili forme ed importantissimo elemento evolutivo di quest'ordine.

Il corpo protoplasmatico consiste di un nucleo e di un citoplasma, quest'ultimo differenziato in endoplasma ed ectoplasma. Per quanto riguarda il nucleo si possono avere forme uninucleate e polinucleate; le prime sono quelle più frequenti e, senz'altro, le più primitive.

L'ectoplasma, d'altro canto, rappresenta la parte di citoplasma in contatto con l'esterno ed è concentrato sia presso gli orifizi del guscio che nell'apertura boccale. L'endoplasma rappresenta la parte più abbondante del citoplasma: esso si presenta tipicamente colorato, con tinte molto vivaci, dalle tonalità gialle, rosse, verdi e brune, dovute alle numerosissime pigmentazioni che lo caratterizzano. Può contenere normalmente abbondanti inclusi minerali, goccioline oleose, prodotti di escrezione, elementi vari ingeriti, resti di Diatomee, Flagellati, zoospore, alghe etc.

Gli pseudopodi, spesso anastomizzati tra loro a formare una fittissima rete, rappresentano l'emissione all'esterno del citoplasma. Essi non sono permanenti, ma variabili nel tempo sia nella forma che nella grandezza: la loro funzione è essenzialmente rivolta alla fissazione dell'animale, alla sua nutrizione e alla locomozione e ad essi spetta anche un ruolo importante nella costruzione del guscio.

La parte solida di questi microorganismi, quando è presente, è costituita dal guscio, rappresentante la struttura più complessa che li caratterizza e che può considerarsi una protezione dell'organismo dall'ambiente esterno. Il guscio è formato da materiali diversi e presenta una notevole poliedricità di forme, per cui esiste a tale proposito un suo ben definito ordine di sviluppo e di evoluzione. I gusci più primitivi, infatti, sono i cosiddetti gusci chitinosi, composti appunto di chitina (sostanza polisaccaride azotata, di origine ectodermica). Essi sono comunemente sottili, flessibili e trasparenti. Il loro carattere di primitività è confortato dalla scarsezza di gusci chitinosi tra le forme viventi e dal fatto che molte famiglie, oltre al materiale di cui è formato il guscio dell'animale adulto, posseggono, come ad esempio i generi Chitinodendron e Textularia, un sottile strato interno chitinoso, nella zona primitiva del guscio.

Un tale guscio caratterizza le forme più primitive (Allogromidi). Da questo tipo, molto semplice, si passa, gradualmente, al tipo successivo, più evoluto, il guscio arenaceo o agglutinato; questo è formato da minutissime particelle di svariata composizione: granuli di silice, granuli calcarei, scaglie di mica, spicole di spugne e resti di gusci di altri foraminiferi, presi dai sedimenti del fondo marino e cementati insieme sul sottile strato chitinoso preesistente.

Caratteristica saliente di molte specie fornite di un tale guscio è il notevole potere selettivo nei riguardi del materiale usato nella edificazione del guscio: i generi Rabdammina e Psammosphera, ad esempio, normalmente selezionano granuli di sabbia (Si02), mentre dagli stessi sedimenti il genere Marsipella agglutina piccole spicole di spugne.

Altri generi , come le Textularie, edificano il loro guscio con granuli di quarzo in acque fredde e con granuli calcarci in acque tropicali. La matrice di tali gusci è, nelle forme primitive, generalmente chitinosa mentre diviene in seguito calcarca, talora ferruginosa, come nelle forme del primo Palcozoico ed in molte specie attuali; molto raramente essa è silicea.

Il guscio calcareo, che rappresenta la forma più evoluta e più frequente, è senz'altro quello più complesso e significativo per quanto riguarda la disposizione microstrutturale degli elementi che lo compongono. Esso deriva dal precedente allorquando la chitina risulta essere molto impregnata di carbonato di calcio o quando la matrice del guscio risulta essere prevalentemente calcarea.

I diversi stadi di formazione del guscio si possono osservare presso alcuni Foraminiferi attuali. I Miliolidi, che vivono in acque calde, posseggono uno spesso guscio calcareo, mentre quelli che vivono in acque fredde o in zone di estuario, soggette a modificazioni periodiche di salinità, sono caratterizzati da un guscio tipicamente chitinoso. La microstruttura dei gusci calcarei è interessante e molto caratteristica: essi sono formati, infatti, da minuscoli cristallini romboedrici di calcite, allungati in senso radiale e riuniti perpendicolarmente alla superficie del guscio, per cui, osservandoli in sezione sottile (circa 30 micron) a luce polarizzata, si può osservare il fenomeno cosiddetto " della croce nera ", ossia l'estinzione contemporanea e completa di tutti gli elementi calcitici.

Molte forme, inoltre, sono caratterizzate, come la Lagena, la Nodosaria ed altre, da una trasparenza ialina, in relazione, appunto, alla disposizione dei suddetti cristalli di calcite.

Si conoscono anche forme cosiddette porcellanate, costituite sempre da cristallini di CaC03, non tutti però uguali e iso-orientati. Queste ultime forme di guscio, le più evolute, altro non sono che la conseguenza di una modificazione talora lenta e tal'altra molto rapida della specie; tale evoluzione filogenetica molto spesso viene perfettamente ricapitolata anche se, in ossequio alla legge biogenetica fondamentale in maniera rapida ed approssimata, durante l'ontogenesi.

Per quanto riguarda la morfologia del guscio, anch'essa risulta essere varia e talora molto complessa: da forme molto semplici consistenti di un'unica camera e dette appunto " monotalamiche ", quali si possono osservare nelle specie Lagena, Orbulina, Cornuspira, si passa via via a forme più complesse, dette " politalamiche ", formate da più camere, tutte in comunicazione tra loro. Queste ultime, a loro volta, presentano una notevole diversità nel modo di disporsi attorno alla prima di esse, detta " proloculo ".

Si possono avere, in ordine di evoluzione, i seguenti tipi di disposizione:


1) Modo uniseriato (stigostego)

2) Modo biseriato (enallostego)

3) Modo a gomitolo (agatistego)

4) Modo a spirale (elicostego)

5) Modo ad anelli concentrici (cyclostego)

6) Modo orbitostego (orbitostego).


Il modo unìseriato è ovviamente il più primitivo ed il più semplice; le camere sono ordinate secondo una sola direzione, che può essere rettilinea, come nella specie Nodosaria, o curva come nelle Dentaline, Ellipsonodosarie, Linguline.

Il modo biseriato, detto anche textulariano, risulta dal precedente come associazione di due forme uniseriate (Textularia) (figura a sinistra). Vi possono anche essere forme pluriseriate (Valvuline, Verneuiline, Gendryine). Nel modo agatistego le camere sono disposte con le estremità fisse a due poli, mentre la direzione di avvolgimento può variare regolarmente, similmente all'avvolgimento di un gomitolo di filo (Miliolidi).

Si passa, infine, alle forme più complesse, spiralate, ciclosteghe ed orbitosteghe dei Fusulinidi, Orbitoìdi etc. Alcune specie, ancora, come le Pyrgo, le Triloculine, le Quiqueloculine ed altre hanno le camere disposte in modo da formare angoli costanti e regolari tra loro. Si hanno, infine, gusci arborescenti, stellati, discoidali, a ventaglio, a pera etc.



SESSUALITA' E DIMORFISMO

CLASSIFICAZIONE




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