Tradizionalmente il "regno animale" veniva suddiviso in due sottoregni: Protozoi e Metazoi. I Protozoi, con oltre 26.000 specie viventi, rappresentano il gruppo animale più abbondante sia come numero di specie che come biomassa. La loro principale importanza è legata al fatto che molti di essi sono parassiti o simbionti di organismi pluricellulari e "consumatori" di batteri, dei quali possono controllare sia il numero che la biomassa.

Tuttavia, la collocazione sistematica dei Protozoi, come pure quella dei Protisti, è attualmente oggetto di studi e continui aggiornamenti.

In seguito alle moderne tecniche di indagine biochimica e molecolare, la classificazione di tutti gli organismi unicellulari è, infatti, in una fase di profonda revisione. Anche i termini formali di alghe e di protozoi sono stati abbandonati nella classificazione moderna, sebbene per comodità continuino ad essere comunemente utilizzati anche da parte di specialisti. Al loro posto si parla di organismi eucarioti distinti in autotrofi fotosintetici ed eterotrofi. A loro volta, queste due grandi categorie sono distinte in: Euglenophyta, Chrisophyta, Dinoflagellata, Chlorophyta, Rhodophyta (autotrofi) e Mastigophora, Sarcodina, Ciliophora, etc (eterotrofi).

Recentissime ricerche ultrastrutturali e studi di filogenesi molecolare (Sina et al. 2005) [PDF] hanno portato, infine, alla conclusione che esisterebbero sei grandi raggruppamenti ("clusters") tra gli Eucarioti, corrispondenti ai raggruppamenti su cui si fondavano i tradizionali regni:




  • AMEBOZOA (Tubulinea Leptomyxida, Testacealobosia, Tubulinida Flabellinea Cochliopodium, Dactylopodia, Thecamoebida, Vanellida Stereomyxida Acanthamoebidae Entamoebida Mastigamoebidae Pelomyxa Eumycetozoa)

  • OPISTHOKONTA (Fungi Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycetes, Glomeromycota, Microsporidia, Urediniomycetes, Ustilaginomycetes, Zygomycota Mesomycetozoa Aphelidea, Capsaspora, Corallochytrium, Ichthyosporea, Ministeria, Nucleariida Choanomonada Acanthoecidae, Monosigidae, Salpingoecidae Metazoa. Porifera, Trichoplax, Mesozoa, Animalia)

  • RHIZARIA (Cercozoa Cercomonadida, Chlorarachniophyta, Nucleohelea, Phaeodarea, Phytomyxea, Silicofilosea Haplosporidia. Foraminifera. Gromia, Radiolaria Acantharia, Polycystinea, Sticholonche)

  • ARCHAEAPLASTIDA (Glaucophyta Rhodophyceae, Chloroplastida Charophyta, Chlorodendrales, Chlorophyta, Mesostigma, Prasinophytae, Plants)

  • CHROMALVEOLATA (Cryptophyceae Cryptomonadales, Goniomonadales Haptophyta Pavlovophyceae, Prymnesiophyceae Stramenopiles Actinophryidae, Bacillariophyta, Bolidomonas, Bicosoecida, Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Eustigmatales, Hypochytriales, Labyrinthulomycetes, Opalinata, Pelagophyceae, Peronosporomycetes, Phaeophyceae, Phaeothamniophyceae, Pinguiochrysidales, Raphidiophyceae, Schizocladia, Synurales, Xanthophyceae Alveolata Apicomplexa, Ciliophora, Dinozoa)

  • EXCAVATA (Fornicata Carpediemonas, Eopharyngia Malawimonas, Parabasalia Cristamonadida, Spirotrichonymphida, Trichomonadida, Trichonymphida, Preaxostyla Oxymonadida, Trimastix Jakobida Histionidae, Jakoba, Heterolobosea Acrasidae, ,Gruberellidae, Vahlkampfiidae Euglenozoa Euglenida, Diplonemea, Kinetoplastea)




  • Il problema della classificazione dei protisti, e dei protozoi, resta dunque aperto: lasciamo quindi agli specialisti l' onere di rintracciare i percorsi evolutivi e le parentele dei diversi taxa ed eventualmente modificare le classificazioni, mentre per i non specialisti che però intendano conoscere le caratteristiche principali dei diversi gruppi e che vogliano identificare le diverse specie può andare bene una classificazione che consideri ancora i tradizionali regni compresi i Protisti (alghe unicellulari, protozoi e funghi inferiori).

    In queste dispense i Protozoi verranno trattati come un gruppo eterogeneo di eucarioti unicellulari, senza assegnare ad essi un preciso "status" tassonomico.


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    I protozoi vivono in quasi tutti gli ambienti acquatici o umidi, molte specie sono parassite. Possono frequentemente ritrovarsi in acque inquinate, e alcuni di essi (Ciliati) vengono comunemente impiegati quali indicatori biologici di inquinamento organico o tossico.

    Frequente è l' incistamento, cioè l' eliminazione di buona parte dell'acqua citoplasmatica e rivestimento di un involucro protettivo detto cisti che resiste alla siccità e alle condizioni atmosferiche avverse. L'incistamento consente ai protozoi di diffondersi ampiamente, fenomeno piuttosto raro nelle forme marine.


    In genere i protozoi presentano forme ben definite [eccettuate le amebe (a sinistra) e alcune specie di Rizopodi], con diverse simmetrie (sferica, raggiata, bilaterale). Sono microscopici, anche se alcune forme possono raggiungere il millimetro di lunghezza, e i Foraminiferi possono essere anche di qualche centimetro di diametro. Organi caratteristici dei protozoi sono i vacuoli alimentari (deputati alla digestione) e i vacuoli pulsanti (deputati alla escrezione).

    Si riproducono agamicamente, per scissione semplice o multipla e per gemmazione, e sessualmente. La riproduzione agamica avviene quando la cellula, per mitosi, si divide in due; per a) divisione multipla o schizogonia, quando la divisione del corpo cellulare avviene solo dopo che il nucleo si è diviso varie volte, da una cellula madre si possono ottenere 12-24 cellule figlie (plasmodio della malaria) b) Per gemmazione.

    La riproduzione sessuale si ha per fusione di un microgamete (maschile, mobile, piccolo) con un macrogamete (femminile, fisso, grande) e formazione di uno zigote. Non è rara l' isogamia (gameti uguali). Un peculiare metodo di riproduzione sessuale (coniugazione) si riscontra nei protozoi ciliati. Di norma la riproduzione sessuale si alterna a quella agamica (metagenesi).



    SISTEMATICA


    Attualmente, studi filogenetici hanno dimostrato che sono da considerarsi Protozoi diversi phyla (in parte corrispondenti alle classi tradizionali), tutti con un unico piano o livello strutturale, basato appunto su una sola cellula. Al raggruppamento dei Protozoi vengono oggi ascritti i seguenti phyla:


  • SARCOMASTIGOFORA (Flagellati, Sarcodini, Opalinidi)

  • APICOMPLEXA (Sporozoi) [PDF]

  • CILIOPHORA (Ciliati)

  • LABIRINTHOMORPHA (parassiti di organismi marin)

  • MIXOZOA (parassiti di vertebrati, pesci)

  • MICROSPORA (parassiti di vertebrati)

  • ASCETOSPORA (parassiti di vertebrati e molluschi)



    Quattro phyla (Sarcomastigophra, Apicomplexa, Ciliophora e Microspora) contengono forme patogene per l' uomo.


    Un importante carattere di distinzione tra i suddetti gruppi è la forma delle modificazioni citoplasmatiche superficiali (pseudopodi, cilia, flagelli, etc.). Gli pseudopodi, caratteristici dei sarcodini, possono a loro volta assumere varie forme a seconda degli ordini o famiglie.



    a-b: lobopodi; c: filopodi; d: conopodi; e: reticulopodi; f-g: assopodi.



    I Sarcomastigofori sono caratterizzati dalla presenza di uno o più flagelli e possono condurre sia vita solitaria che coloniale; I sarcodini sono caratteristici per i loro pseudopodi, di forma molto variabile (rizopodi, fillopodi,etc.) che utilizzano sia per il movimento che per la cattura del cibo; gli Opalinidi hanno il corpo rivestito da minuscoli organelli simili a cilia e mancano di citostoma; i Ciliati hanno il corpo cellulare completamente rivestito da cilia e presentano due tipi di nucleo: un micronucleo (genetico), che interviene durante i processi riproduttivi, ed un macronucleo (vegetativo) a funzione trofica; gli Sporozoi formano caratteristiche spore durante il loro ciclo vitale e sono tutti parassiti. Flagellati e Ciliati presentano una membrana ispessita che conferisce loro una forma ben definita, i Sarcodini hanno impalcature interne (radiolari) o esterne (foraminiferi) [a destra: Vorticella sp.]


    In alcuni Ciliati si rinvengono fenomeni di simbiosi con alghe unicellulari. I Flagellati si riproducono per scissione binaria, e la sessualità è nota solo per alcuni gruppi di fitoflagellati, di cui si ricordano due gruppi gli Euglenoidi e i Fitomonadini (Volvocali). Gli Euglenoidi (genere Euglena) sono avvicinati alle alghe verdi, sono unicellulari d'acqua dolce e provvisti di cloroplasti, sono autotrofi, ma in particolari condizioni possono diventare eterotrofi perdendo i cloroplasti. [a sinistra: Bursaria sp.]


    Le euglene sono sprovviste di membrana cellulosica, ma ne hanno una proteinacea flessibile che permette loro i movimenti.

    Altri Euglenoidi sono sprovvisti di clorofilla, sono eterotrofi e si riproducono esclusivamente per scissione. Il gruppo dei Fitomonadini includono forme unicellulari (Chlamydomonas) e forme coloniali (Volvox). In qualche Chlamydomonas si ha riproduzione sessuale per fusione di isogameti. Il genere Volvox forma colonie a forma di sfera cava di 500 - 50.000 piccoli individui unicellulari biflagellati. La colonia nuota, per mezzo di i movimenti coordinati dei flagelli, in direzione della luce. Si riproducono sia asessualmente che sessualmente.

    Ai Fitoflagellati si ascrive anche la specie Nocticula miliaris che conferisce una particolare luminescenza alle acque marine. Tra gli Zooflagellati ricordiamo il genere Trypanosoma (Trypanosoma gambiense) che è responsabile della malattia del sonno se viene iniettato nell'uomo dalla mosca tsè-tsè (Glossina palpalis). Altra specie di flagellati che causa patologie umane è la Leishmania donovani, agente della leishmaniosi viscerale.


    Recentemente, alcuni scienziati dell'Howard Hughes Medical Institute, dell'Università del Wisconsin-Madison hanno avanzato l'ipotesi che i coanoflagellati sarebbero gli antenati comuni di tutti gli animali.

    Essi hanno, in particolare, rinvenuto in questi microscopici organismi dei tratti genetici esclusivi degli animali. Pur essendo costituiti da un'unica cellula, infatti, i coanoflagellati possiedono un gene che serve per la comunicazione tra le diverse cellule. I coanoflagellati, tuttora esistenti, risalirebbero a più di 600 milioni di anni fa, appunto il periodo intorno al quale viene datata l'origine degli animali i quali avrebbero proprio in questi protozoi i parenti più prossimi.

    Da questa scoperta gli scienziati hanno ricavato un' importante informazione dal punto di vista evolutivo: la natura sarebbe parsimoniosa e laddove possibile non inventa niente di nuovo, ma utilizza materiale già disponibile: così come avrebbe appunto fatto con i geni dei coanoflagellati, adattati a svolgere la funzione chiave di segnalazione negli organismi multicellulari.


    I Sarcodini sono caratterizzati dalla presenza di pseudopodi, e il loro corpo può essere nudo o rivestito di un guscio formato da carbonato di calcio o silice. Alcune specie di amebe sono parassite, anche nell'uomo (Entamoeba histolytica).

    I Foraminiferi sono marini, con guscio calcareo perforato, dai cui fori escono gli pseudopodi. I loro gusci costituiscono, dopo la morte, depositi sul fondo marino formando sedimenti con fanghi a globigerine, i calcari nummuliti, ecc. [ a sinistra: Amoeba sp.]

    Gli Eliozoi hanno aspetto stellare, presenza di pseudopodi rigidi e sottili (assopodi), vivono nelle acque dolci e marine. I Radiolari hanno guscio siliceo e i loro scheletri formano imponenti depositi sui fondali oceanici.

    Gli Opalinidi sono esclusivamente parassiti intestinali di piccoli vertebrati (rane, rospi, pesci). Il loro corpo cellulare è rivestito da corte strutture ciliari o da lunghi flagelli; posseggono almeno due nuclei. La loro esatta posizione sistematica e filogenetica è tuttora molto controversa.

    A differenza della maggior parte dei protozoi gli Sporozoi non posseggono cilia o flagelli. Tutte le specie sono parassite e presentano cicli vitali molto complessi, che spesso richiedono la presenza di più ospiti. Appartengono a questo gruppo i Plasmodi della malaria (Plasmodium falciparum, Plasmodium vivax, Plasmodium ovale, Plasmodium malariae).

    I ciliati sono, tra i protozoi, quelli con struttura più complessa e che possono raggiungere maggiori dimensioni (fino a 4,5 mm nel caso dello Spirostomum Ambiguum). Prendono il nome dalla presenza di numerose cilia, organelli dalla struttura complessa, da non confondersi con le ciglia che sono dei semplici peli, utilizzate per nuotare o per far muovere l'acqua in modo da poter catturare i microrganismi più piccoli che costituiscono il loro nutrimento, in molti casi più cilia sono riunite in fasci chiamati cirri, in tal caso sono molto più facilmente visibili.

    Con un'osservazione attenta si possono riconoscere una struttura analoga alla bocca degli organismi pluricellulari (citostoma), degli spazi all'interno della cellula che svolgono la funzione dell'apparato digerente (vacuoli digestivi), ed altri che hanno la funzione di espellere l'acqua in eccesso e le sostanze di rifiuto (vacuoli pulsanti).

    I ciliati si riproducono soprattutto per scissione binaria, si possono trovare in gran numero nelle acque stagnanti, particolarmente in quelle contenenti residui vegetali in decomposizione, si possono osservare in gran numero nelle infusioni.

    I Ciliati sono provvisti di cilia che permettono i movimenti. Vivono in acque ricche di alghe e comprendono vari ordini (Olotrichi, Peritrichi, Spirotrichi). Molto note sono le Vorticelle (campane capovolte, peduncolo contrattile) e i Parameci (cilia, citostoma, bocca; citopigio, ano; vacuoli contrattili). I ciliati presentano il fenomeno della coniugazione.

    I Labirinthomorpha comprendono forme parassite di organismi marini, che si incistano o formano stadi simili ad amebe.


    I rappresentanti del phylum Microspora sono parassiti intracellulari obbligati di interesse in medicina umana nei pazienti immunocompromessi. Sono caratterizzati dalla presenza di un apparato specializzato (filamento tubulare polare) per l'iniezione dello sporoplasma infettante all'interno della cellula ospite. Non presentano organi di locomozione. Si riproducono per scissione binaria o schizogonia.



  • IMMAGINI DI AMEBINI E COANOFLAGELLATI

  • IMMAGINI DI ELIOZOI E TESTACEI

  • IMMAGINI DI CILIATI (1)

  • IMMAGINI DI CILIATI (2)

  • CONIUGAZIONE DEI CILIATI

  • FORAMINIFERI





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