ORIGINE E DISTRIBUZIONE GEOGRAFICA


I copepodi non sembrano avere una origine molto antica. La maggior parte degli autori ritiene, infatti, che essi si siano originati in acque marine poco profonde, in ambienti litorali, durante il Mesozoico (Giurassico sup.). Tuttavia altri autori (Kabata, 1984; Por, 1984), sulla base di alcuni rinvenimenti fossili di microcrostacei, i cosidetti "ersten Crustaceen" di MŘller (1983) (archeocopepodi?) risalenti al Cambriano, ipotizzano, almeno per i ciclopoidi e per gli arpacticoidi, un'origine molto piu' antica (Paleozoico inf.); in questo caso, l'assenza o l'estrema raritÓ di reperti fossili si potrebbe spiegare con l'ipotizzato "bottleneck" (effetto a collo di bottiglia) che si sarebbe verificato tra il Permiano ed il Triassico, allorquando circa il 90% della fauna marina sarebbe andata incontro a imponenti fenomeni di estinzione.

Bjornberg (1984) ritiene i Ciclopoida, i Poecilostornatoida ed i Siphonostomatoida i copepodi piu' antichi in quanto, nel corso della loro evoluzione, avrebbero invaso un'enorme quantita' di habitat diversi, andando incontro ad una imponente radiazione adattativa. Altri autori (Schminke, 1984) contestano tale ipotesi affermando che non e' sempre possibile correlare l' antichita' di un gruppo con la sua capacita' dispersiva e conseguente radiazione adattativa; ad esempio gli acari, i ditteri e gli ofiuridi, pur avendo subito una considerevole radiazione non rappresentano certamente i gruppi piu' primitivi ripettivamente tra gli aracnidi, gli insetti e gli echinodermi.

E', quindi, molto piu' probabile che i ciclopoidi e la maggior parte degli arpacticoidi si siano evoluti piu' tardi, dopo il Cambriano, quando comparvero ambienti ad essi favorevoli, ricchi di vegetali e di detrito di cui sicuramente si dovevano alimentare le forme piu' primitive. I calanoidi, soprattutto quelli di mare aperto, vengono, invece, unanimemente riconosciuti come un gruppo "giovane", probabilmente cretacico.

Durante la loro successiva evoluzione, con la conquista di habitat molto diversi ed una notevole radiazione adattativa, sembra che fenomeni di neotenia e di nanismo, abbiano giocato un ruolo fondamentale nel determinare 1'enorme varieta' di forme attualmente conosciute tra i copepodi. Alcuni autori ipotizzano che i copepodi ed i maxillopoda nel loro, complesso avrebbero avuto origine da un antenato neotenico del tipo Lepidocaris.


Numerose sono le prove a sostegno di una ipotesi di questo tipo:


1) L'indubbio vantaggio selettivo degli stadi larvali in quanto, essendo di piccole dimensioni, possono, facilmente evitare la competizione per la ricerca dell'alimento

2) Vantaggi idrodinamici che derivano dall'essere di piccole dimensioni e veloci in un ambiente che doveva essere torbido e notevolmente turbolento

3) Migliore adattamento dei cicli vitali alle imponenti oscillazioni ambientali.


In ogni caso i copepodi costituiscono un gruppo probabilmente polifiletico, all'interno del quale si sarebbero prodotte piu' linee evolutive che hanno portato a differenti gradi di specializzazione e di regressione. Molti sono, infatti, i caratteri derivati (apomorfi) che si possono riconoscere all'interno dell'intera sottoclasse, come pure nei relativi ordini e superordini.

Tra questi i piu' importanti risultano i seguenti: a) riduzione progressiva delle dimensioni corporee, sino ad arrivare in alcuni casi a meno di 0. 1 mm di lunghezza; riduzione, sino alla completa. scomparsa, della pigmentazione e degli organi visivi, specialmente in forme sotterranee ed abissali; drastica riduzione del numero delle uova (da 60 e oltre sino a 1-2 per sacco ovigero); scomparsa di alcuni stadi naupliari e di copepodite; b) specializzazione progressiva del corpo a partire da una ipotetica forma ciclopoide ancestrale, (epibionte marina, di piccole dimensioni e liberamente natante) verso nuove forme piu' specializzate soprattutto nelle antenne, nei rami furcali ed in altre appendici; sviluppo piu' efficiente di strutture connesse con le aperture genitali; c) specializzazioni ecologiche progressive, quali, ad esempio, quelle realizzatesi in molti gruppi che hanno orientato le loro preferenze ecologiche verso particolari tipi di substrati, di habitat e di regime alimentare (forme stenoecie); acquisizione della stenotermia e della eurialinitÓ, soprattutto in specie adattatesi a vivere in ambienti salmastri, oligoalini e dulciacquicoli; perdita delle capacita' natatorie in forme endobentoniche e mesobentoniche; acquisizione dell'indipendenza dal contatto con in granuli del sedimento (tigmotattismo) nelle forme divenute eupelagiche; evoluzione di uova resistenti in forme che vivono in sistemi idrici astatici; sviluppo della partenogenesi in alcune specie dulciacquicole.

Tutte le suddette specializzazioni non sono necessariamente irreversibili in quanto, cosi' come avviene in molti altri casi, cambiamenti o inversione di specializzazioni risultano abbastanza frequenti nella filogenesi di questo gruppo.

Comunemente si ritiene che l'ipotetico tipo ancestrale dei copepodi abbia prodotto sette linee derivate e precisamente:


a) Forme epibentoniche o bentoniche (Linea Tisbe - Tachidius). Com prende forme morfologicamente ed ecologicamente molto simili all'antenato ancestrale. I rappresentanti di questa linea presentano, infatti, habitus ciclopoideo, risultano di ridotte o ridottissime dimensioni (circa I mm. di lunghezza) e vivono per la maggior parte sul fondo dove possono nuotare o reptare tra le alghe o nel detrito. In questo raggruppamento troviamo specie che vivono di preferenza in acque calme e in substrati ricchi di sedimento. Vi appartengono le famiglie Tisbidae (partim) e Tachididae ed i ciclopoidi gnatostomi epibentonici.

b) Forme epifitiche (Linea Talestridae - Scutellidae - Tegastidae). Comprende forme con habitus ciclopoideo, di medie dimensioni (0.4 - 1.5 mm. di lunghezza), essenzialmente epifitiche, derivate dal tipo precedente. Vi afferiscono forme liberamente natanti o reptanti su substrati detritici o sulla vegetazione sommersa.

c) Forme psammiche (per lo piu' arpacticoidi). Habitus allungato, vermiforme o subcilindrico; dimensioni variabili tra 0.5 mm. 2 2.5 mm. Vi appartengono specie mesopsammiche, interstiziali, che vivono in sedimenti detritici, a grana fine o medio-fine (sabbie ad Anfiosso) o in associazione con alghe. Si tratta in molti casi (Cylindropsyllidae, Paramesochridae) di forme molto specializzate, tra le quali predominano nettamente le componenti di origine marina.

d) Forme liberamente natanti [Calanoida (partim), Microsetella, Pseudocyclopinae]. Habitus ciclopoide, dimensioni del corpo tra 1.0 e 1.5 mm. Vivono liberamente natanti (euplanctonici) o tra le alghe sul fondo.

e) Forme parassite. Ecto ed endoparassiti, originatisi probabilmente da ceppi diversi, uno ciclopoideo ed uno arpacticoideo.

f) Forme stigobie. Questo gruppo include per la maggior parte arpacticoidi, alcuni generi [Speocyclops, Graeteriella, Diacyclops (partim), Acanthocyclops (partim), Apocyclops, Bryocyclops)] e specie di ciclopoidi e pochissimi calanoidi (delle circa 2.500 specie conosciute solo 12 risultano stigobie), peraltro di recente scoperta in ambienti sotterranei. Si tratta di fonne molto specializzate (corpo completamente depigmentato, di piccolissime dimensioni, assenza di organi visivi, riduzione del numero di articoli delle appendici, regressione degli endopoditi degli arti toracici), a bassa valenza ecologica, molto spesso buone indicatrici di qualita' delle acque interstiziali.

Per quanto riguarda la loro origine sono state proposte due ipotesi, una marina ed una dulciacquicola. La prima si riferisce a quei gruppi, alcuni dei quali con rappresentanti tuttora marini, che avrebbero colonizzato le acque sotterranee con modalita' passive (legate alle regressioni marine del Mesozoico o precedenti) ed attive ("modello bifasico"); la seconda riguarda specie di acque dolci continentali che si sarebbero rifugiate negli ambienti acquatici ipogei a seguito di drastici cambiamenti climatici o a sconvolgimenti degli habitat di superficie.

Non tutti i copepodi sotterranei hanno la stessa origine ed antichita': il tipo e la durata della storia filogenetica risultano molto diversi a seconda dei gruppi e dei modelli di colonizzazone seguiti per la conquista di nuovi ambienti ecologici e geografici. La maggior parte delle famiglie dei ciclopoida comprendono forme marine, salmastre o dulciacquicole, sia epigee che ipogee, abbastanza "giovani"; in quest'ultimo caso la colonizzazione degli ambienti ipogei si e' realizzata per lo piu' a partire da antenati dulciacquicoli; in particolare alcuni generi si fanno risalire ad una fauna dulciacquicola tropicale che avrebbe migrato nei sistemi idrici ipogei nel tardo Terziario o all'inizio del Quaternario a seguito di un generale raffreddamento del clima.

I calanoidi, abbastanza recenti, rappresentano il gruppo con il maggior numero di forme marine, con solo poche specie dulciacquicole e pochissime sotterranee. Gli arpacticoidi comprendono un gran numero di specie adattate ai piu' diversi tipi di habitat acquatici continentali e serniterrestri ed il piu' elevato numero di rappresentanti nei diversi sistemi idrici sotterranei. Tra questi ultimi si annoverano numerosi generi (Elaphoidella, Moraria, Morariopsis, Canthocamptus, Attheyella, Maraenobiotus, Bryocamptus) la cui colonizzazione degli ambienti acquatici sotterranei si sarebbe realizzata a partire da forme epigee dulciacquicole; altri generi, appartenenti per lo piu' alla famiglia Ameiridae, hanno colonizzato gli stessi habitat a partire da forme marine. L'origine delle famiglie Parastenocarididae e Gelyellidae risulta pi¨ misteriosa: si tratta, infatti, di forme piuttosto arcaiche, spesso confinate in areali ristretti, in alcuni casi puntiformi, per le quali alcuni autori ipotizzano un'origine marina, altri un'origine dulciacquicola.

Complessivamente i copepodi di acqua dolce, comprese le forme stigobie, pur comprendendo un rilevante numero di specie, risultano filogeneticamente abbastanza "giovani" ed esibiscono una diversita' piuttosto bassa se confrontata con quella relativa alle forme marine.

In relazione alla loro enorme capacita' dispersiva la maggior parte dei copepodi presentano un'ampia distribuzione geografica ed una accentuata euritopia; questo e' uno dei motivi principali per cui l'identificazione delle diverse specie e sottospecie risulta in molti casi difficile. Infatti, molto frequentemente ci si trova di fronte a specie, spesso a complessi di specie, ad ampia variabilita' morfologica e ad ampia geonemia, tuttora in via di speciazione attiva per i quali e' piuttosto rischioso azzardare sudivisioni specifiche o sottospecifiche: per alcune di queste situazioni Kiefer ha istituito il termine di "Rassenkreis"(anello di specie) e Dussart quello di "especes plus".

Un gran numero di generi e di specie sono praticamente cosmopolite o mostrano modelli distribuzionali molto estesi (paleartici o neartici); altri gruppi sono presenti nell'area paleotropicale, in particolare in quella etiopica, dove risultano ben rappresentati generi quali Elaphoidella, Epacto-phanes, Echinocamptus e Maraenobiotus; un discreto numero di generi e di specie risultano endemici, gran parte dei quali sono presenti nella regione afrotropicale, in particolare in Africa e Madagascar. I calanoidi sono ben rappresentati nelle acque continentali dell'emisfero meridionale (Sud america, Sud Africa, Australia).

Le notizie ed i dati biogeografici riguardanti la regione Australiana e le isole del Pacifico risultano a tutt'oggi molto scarse e frammentarie, sicuramente insufficienti a darcene un esatto profilo zoogeografico.Tuttavia, in tempi abbastanza recenti, Morton (1985, 1990) e Pesce et al. (1986,1987) hanno intrapreso lo studio organico dei ciclopidi dell'Australia, fornendone interessanti elenchi faunistici nei quali sono compresi alcuni nuovi generi ed interessanti specie dei generi Neocyclops, Eucyclops, Australocyclops, Ectocyclops, Diacyclops ed Acanthocyclops.




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