ECOLOGIA


La maggior parte dei copepodi sono marini, sebbene molte specie vivono anche in acque dolci, sia di superficie che sotterranee. Molti copepodi possono vivere nei sedimenti marini, dove vanno ad occupare gli spazi microscopici tra le particelle che costituiscono il sedimento. Nelle comunita' meiobentoniche essi tendono ad aumentare con l'aumentare delle dimensioni dei granuli e nelle sabbie grossolane superano in quantita' gli stessi nematodi, ospiti caratteristici delle suddette comunita'.

I copepodi possono rinvenirsi in tutti i tipi di sedimenti marini, da quelli argillosi a quelli sabbiosi, e a tutte le profondita', tra la zona intertidale e le massime profondita' oceaniche. La loro densita' varia con il variare del tipo litologico del sedimento e con la profondita'. Negli ambienti marini, i copepodi possono rinvenirsi in associazione con alghe intertidali o subtidali, come pure con piante superiori. I calanodi costituiscono il gruppo dominante nello zooplancton marino, sia per numero di specie che per quantita' di biomassa.

I copepodi si sono anche perfettamente adattati a quasi ogni tipo di ambiente dulciacquicolo: piccoli e grandi laghi, fiumi, sorgenti, acque astatiche, etc. Alcuni arpacticoidi possono vivere anche fuori dell'acqua, in ambienti muscicoli, in lettiere di foglie morte e nell'humus. Rappresentanti di questo gruppo si ritrovano anche in condizioni ecologiche-limite, quali, ad esempio, sorgenti termali, acque ricoperte da ghiacci polari, acque ipersalate delle regioni aride, acque lagunari salmastre, acque astatiche, lettiere umide del sottobosco, etc.

Un altro ambiente molto peculiare abitato da alcuni arpacticoidi (Elaphoidella, Bryocamptus) e' quello "ipotelminorreico": si tratta di un habitat montano costituito da foglie in decomposizione, humus ed erba, attraversati in profondita' da un sottile velo d'acqua nel quale trovano frequentemente asilo, oltre ai copepodi, anche numerosi molluschi, oligocheti, anfipodi ed isopodi.

La profondita' alla quale si rinvengono le forme marine e' in relazione , oltre che al tipo di specie, a vari altri fattori ed in particolare alla temperatura dell'acqua, al sesso, alla stagione, l'ora, l'ammontare di luce e a particolari condizioni fisiologiche.


Analogamente ad altre specie planctoniche, molte specie di ciclopidi e calanoidi compiono migrazioni verticali in realazione alla luce, come pure a vari altri fattori fisici o a particolari ritmi della specie: generalmente essi migrano in superficie nelle ultime ore del giomo, quasi certamente alla ricerca degli "ultimi raggi di luce" e di maggiori disponibilita' trofiche; al contrario, alle prime luci dell'alba essi si spostano verso il fondo, compiendo in alcuni casi migrazioni imponenti, che possono andare da pochi metri sino a 100-200 metri.Numerose e molto diverse sono le ipotesi che cercano di dare una spiegazione a tale comportamento.


Alcune suggeriscono che i copepodi migrino verso il fondo per evitare la forte predazione di superficie; altre ritengono che essi, cosi come altri planctonti, migrino verso livelli piu' profondi per evitare le esotossine prodotte dalla rilevante massa di fitoplancton durante le ore del giomo.

Un'ipotesi piuttosto convincente prende in esame la differenza di velocita' e di temperatura tra le masse d'acqua superficiali e quelle profonde: infatti, nella maggior parte dei mari, fiumi ed estuari e persino dei grandi laghi le correnti superficiali risultano molto intense e, pertanto, i copepodi migrerebbero verso il fondo proprio per non essere trasportati molto lontano, in aree probabilmente sfavorevoli.

Le migrazioni verticali dei copepodi potrebbero anche essere in relazione ad un aumento della fecondita': essi, infatti, come del resto gran parte degli organismi planctonici, raggiungono le maggiori dimensioni a temperature basse e poiche la fecondita' e' una funzione esponenziale delle dimensioni corporee dell'adulto essa potrebbe aumentare in quelle forme che vivono in acque fredde, piu' profonde.

E' stato, infine, suggerito che il complesso del plancton compia tali migrazioni per prevenire l'isolamento e facilitare, di conseguenza, il flusso genico tra le popolazioni di una stessa specie.

Oltre alle migrazioni giornaliere i copepodi possono andare incontro anche a migrazioni stagionali, per lo piu' legate al loro ciclo riproduttivo; tali migrazioni, come del resto quelle relative al complesso dello zooplancton, rivestono una grande importanza per l'economia umana in quanto possono condizionare gli spostamenti e le migrazioni dei pesci.

Molte specie, in particolare tra gli arpacticoidi, vivono stabilmente, in qualita' di stigobi, in diversi tipi di sistemi idrici sotterranei (interstiziali, iporreici, freatici, psammici, etc.), esibendo specializzazioni e caratteristiche adattative molto peculiari.

Data la loro notevole eterogeneita' non tutti i copepodi presentano le stesse strategie adattative; come si e' gia' accennato, li possiamo, infatti, rinvenire nelle piu' disparate condizioni ambientali. Sono note, di conseguenza, specie fortemente eurialine ed euriterme, specie ad ampia tolleranza nei confronti del pH e dell'ossigeno disciolto e specie, al contrario, ecologicamente piu' esigenti. A quest'ultimo riguardo possono citarsi gli stigobionti, molto specializzati, soprattutto tra gli arpacticoidi, che, data la loro ristretta valenza ecologica e la loro sensibilita' a minime variazioni dei parametri chimico-fisici dell'acqua interstiziale, vengono a giusta ragione considerati eccezionali bioindicatori.

In tempi molto recenti sono stati scoperti numerosi nuovi habitat che possono essere colonizzati dai copepodi. Tra questi particolare importanza rivestono quello delle grotte anchialine e quello relativo a sorgenti marine idrotermali. Questi habitat, infatti, hanno rivelato la presenza di numerose nuove fonne, tra cui molti taxa primitivi di Platycopioida, Misophrioida e Calanoida, di fondamentale importanza per gli studi riguardanti le relazioni filogenetiche tra i diversi ordini e famiglie di questo gruppo. Altri particolari ambienti criptici occupati dai copepodi sono rappresentati da sorgenti termali calde, con temperature comprese tra i 38°C e i 58°C, e da suoli umidi. A quest' ultimo riguardo, recentemente Reid (1990), studiando paludi e terreni umidi in Sud America, vi ha addirittura riscontrato densita' che vanno da 1000 a 178.000 individui/mq. Sempre in ambienti simili, nella tundra canadese, altri autori (Bliss et al., 1973) avevano riscontrato densita' di 6500 copepodi/m

I copepodi risultano anche particolarmente abbondanti nelle lettiere delle foreste, anche ad elevate altitudini, nei muschi terrestri e negli sfagneti. Alcuni arpacticoidi appartenenti alla famiglia Darcythompsonidae vivono esclusivamente in associazione con la microflora delle foglie di mangrovie in decomposizione. Infine, habitat molto particolari e curiosi colonizzati dai copepodi sono rappresentati dalle goccioline d'acqua presenti tra le foglie degli ananas, dall'acqua contenuta in recipienti abbandonati, da fessure e fori nei tronchi degli alberi e dalle tane di alcuni crostacei decapodi.

I copepodi rivestono una rilevante importanza economica. I ciclopoidi ed i calanoidi possono costituire enormi masse planctoniche che rappresentano il primo anello trofico nelle catene alimentari cha vanno dal fitoplancton microscopico (alghe unicellulari) sino ai grossi pesci e mammiferi; essi, pertanto, vengono considerati come i pił importanti consumatori primari delle comunitą planctoniche marine e dulciacquicole e, come tali, costituiscono la base di quasi tutte le catene trofiche pelagiche. Spesso i copepodi risultano tanto abbondanti come biomassa che le loro pallottoline fecali, prodotte in grandissime quantitą, vanno a costituire un'importantissima fonte di energia per gli organismi detritivori.

Molti pesci commestibili si nutrono direttamente delle larve dei copepodi; alcuni, come le aringhe, continuano a nutrirsi anche degli stadi adulti. I copepodi rappresentano la principale risorsa alimentare non solo per i pesci pelagici: ad esempio, gli arpacticoidi, che sono i pił abbondanti elementi delle comunitą meiobentoniche, costituiscono la dieta naturale per molti pesci bentonici e per i salmonidi, gruppi di notevole interesse economico per l'industria ittica in Europa e in nord America. Questi copepodi potrebbero assumere un ruolo essenziale nello sviluppo futuro della piscicoltura mondiale. Altri copepodi, infine, sono importanti da un punto di vista commerciale in negativo. Infatti, alcune specie che vivono come ectoparassiti sulle branchie di pesci, possono causarne una apprezzabile perdita di peso, in alcuni casi addirittura pari al 30%.


SIMBIOSI E PARASSITISMO


Molti copepodi, in alcuni casi interi ordini, sono ecto- endoparassiti o commensali di pesci ed invertebrati (poriferi, cnidari, molluschi, anellidi, crostacei, echinodermi, urocordati). Nelle acque dolci si rinvengono esclusivamente parassiti di pesci, molti dei quali rivestono una rilevante importanza economica. Piu' diversificati risultano i parassiti marini i quali possono presentare rapporti di diverso tipo con i loro ospiti: sono noti, infatti, ectoparassiti che contraggono rapporti solo temporanei con i loro ospiti, soprattutto invertebrati e parassiti che penetrano profondamente all'interno dell'ospite, per lo piu' pesci, stabilendovi una stabile relazione parassitaria.

I copepodi parassiti possono in alcuni casi (Ergasilus) rassomigliare alle forme a vita libera, in molti altri essi mostrano una profonda modificazione del corpo, con riduzione dei segmenti, assumendo un aspetto vermiforme o sacciforme. Da un punro di vista generale l' adattamento dei copepodi alla vita parassitaria comporta sia processi di semplificazione (riduzione) che di specializzazione.

Come per la maggior parte dei parassiti, le semplificazioni riguardano per lo piu' la perdita della segmentazione e delle appendici boccali e ambulacrali, le specializzazioni includono lo sviluppo di dischi adesivi, ventose, strutture per l' ancoraggio all'ospite, modificazioni dell'area orale, quale il sifone dei Siphonostomi e la estrema dilatazione delle seconde mascelle. In molti altri casi, particolari specializzazioni si riscontrano anche durante lo sviluppo larvale: e' il caso, ad esempio, dello stadio cosidetto a "calimus" dei Caligoidi e Lernaeopodidi, in cui la larva elabora uno speciale filamento frontale per potersi fissare sull'ospite.

I copepodi, inoltre, possono essere parassiti da larve e condurre vita libera da adulti (Monstrilloida), oppure a vita libera durante lo sviluppo larvale e parassiti da adulti come nel caso di molti ciclopoidi, notodelfoidi, caligoidi e lernaeopodidi; in altri casi, ancora, l' adattamento parassitario puo' coinvolgere solo le femmine o i maschi. Alcune specie possono essere a loro volta parassitate da vari organismi quali acineti, diatomee, dinoflagellati, trematodi, idroidi e cirripedi.

Infine, i copepodi possono essere anche vettori di alcuni parassiti dell'uomo, il piu' importante dei quali e' il Dracunculus medinensis. In Africa equatoriale e in India, alcune specie dulciacquicole appartenenti ai generi Mesocyclops e Thermocyclops vengono regolarmente infestate dagli stadi larvali di questo nematode; se ingerite con l' acqua potabile, le loro larve possono svilupparsi raggiungendo la maturita' sessuale all'interno dell'uomo, causando danni temporanei o permanenti e persino la morte. Anche altri parassiti umani, quali il Diphyllobotrium latum, richiedono un copepode come ospite intermedio per poter completare il loro ciclo biologico. In questo caso i copepodi ingeriscono la larva liberamente natante (coracidium) che successivamente si sviluppa in uno stadio procercoide; un secondo, ospite intermedio, generalmente un pesce, ingerisce il copepode infetto e all'interno del suo corpo si sviluppa una larva plerocercoide; quest'ultima puo' essere ingerita dall'uomo, all'interno del quale il parassita completa il suo ciclo di sviluppo.




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