Molte specie animali, acquatiche e terrestri, vivono in grotte ed in altri habitat sotterranei caratterizzati da assenza di luce e di piante verdi, modellando i loro cicli vitali alle condizioni relativamente stabili di questi ambienti. Una grande varietà di taxa si rinviene in particolare negli ambienti sotterranei acquatici dove risultano ben rappresentati quasi tutti i protisti, cnidari, turbellari, nemertini, rotiferi, gastrotrichi, nematodi, archianellidi, anellidi, molluschi, crostacei, acari, pesci ed anfibi. Meno ricca e diversificata risulta, al contrario, la componente terrestre, rappresentata quasi esclusivamente da insetti, aracnidi e miriapodi.

La Biospeleologia, la scienza che si occupa appunto della vita nel sottosuolo, ha avuto in questi ultimi anni un notevolissimo sviluppo che ha portato alla scoperta e alla valorizzazione di nuovi aspetti della biologia di questo ambiente, come pure all' approfondimento e al perfezionamento delle conoscenze sulla sistematica, zoogeografia ed evoluzione dei numerosi gruppi zoologici che vi si sono adattati. Tale disciplina, inoltre, ha recentemente allargato i suoi orizzonti rivolgendosi, oltre che allo studio degli ambienti cavemicoli (terrestri ed acquatici), ad altri ambienti sotterranei poco studiati e meno conosciuti, quali le acque interstiziali (freatiche, iporreiche, ipolimniche), le acque artesiane, il crenon, lo psammon marino, etc.

Allo stato attuale delle nostre conoscenze è possibile parlare, come suggerito da Vandel (1964), di un vero e proprio "dominio delle acque sotterranee" le quali, fatta eccezione per quelle delle grotte marine (salmastre), costituiscono enormi riserve di acqua dolce che, se per un verso rappresentano un affascinante e complesso campo di indagine e di studio per il biospeleologo, rivestono d'altro canto una rilevante importanza pratica ed economica per l'uomo. Le acque sotterranee, infatti, costituiscono, dopo quelle oceaniche, la più grande riserva idrologica del mondo, rappresentando circa il 97 % dell'intera idrosfera continentale; la relativa fauna, nonostante non sia ancora completamente conosciuta, rappresenta un universo estremamente interessante in quanto tuttora poco "disturbato" dalle attività umane.

Gli organismi acquatici rivestono un ruolo attivo all'interno degli ecosistemi sotterranei, funzionando come dei veri e propri depuratori naturali: essi, infatti, in combinazione con vari meccanismi chimico-fisici, vengono coinvolti nei processi di filtrazione, soprattutto per quanto riguarda le trasformazioni della sostanza organica. Poichè, inoltre, le catene trofiche sotterranee sono generalmente corte e le relative risorse energetiche poco diversificate, la fauna acquatica sotterranea e la biodiversità sembrano essere molto sensibili a mutamenti e stress ambientali, sia naturali che artificiali, e potrebbero, a giusta ragione, rappresentare il più efficace dispositivo di controllo dei bacini idrici sotterranei.

Questo enorme sistema è, altresì, di cruciale importanza sia in funzione degli equilibri degli ecosistemi superficiali che per la stessa sopravvivenza umana: le acque sotterranee, infatti, costituiscono una porzione rilevante dell'acqua potabile per molte are geografiche e questo utilizzo è in prevedibile espansione.

Dalla Biospeleologia si è recentemente separata, come disciplina autonoma, la Stigobiologia, una branca specializzata che prende in considerazione i diversi aspetti della vita nel dominio acquatico sotterraneo ed in particolare l'origine e la colonizzazione dei sistemi idrici sotterranei, i relativi adattamenti animali, la biodiversità ed il ruolo degli ecotoni tra sistemi idrici di superficie ed ipogei. Alla stigobiologia è strettamente collegata la crenobiologia, la scienza che si occupa dei diversi aspetti della biologia delle sorgenti; organismi crenobionti si possono, infatti, rinvenire in sorgenti a livello del mare, lungo le coste di laghi, nelle sorgenti montane, nei muschi, costituendo, di conseguenza, un "continuum" tra le biocenosi sotterranee e quelle di superficie.

Vi sono numerosi altri casi di ambienti di transizione, in cui possono mescolarsi acque epigee con acque di origine sotterranea (ambienti mesopsammici, limnomesopsammici, iporreici), laddove, evidentemente, possono confluire gli interessi di idrobiologi di differente origine, quali stigobiologi, talassobiologi, potamobiologi, crenobiologi, etc. Gli ecotoni tra sistemi idrici superficiali e sotterranei rappresentano l'interfaccia ideale tra stigologia ed idrobiologia, assumendo, altresì, un ruolo molto importante per il recupero di acque di superficie che abbiano subito un impatto o stress di qualunque natura.





I reticoli interstiziali dei sedimenti fluviali possono, ad esempio, rappresentare un potenziale "rifugio" o "immagazzinamento" per la fauna di superficie in occasione di inondazioni o di prosciugamento dei corsi d' acqua; allo stesso modo popolamenti lacustri stressati da vicissitudini climatiche e ambientali possono trovare "asilo" nei sistemi interstiziali o carsici sotterranei. Negli ambienti di transizione la diversità biotica si mantiene molto alta, generalmente superiore a quella degli ambienti acquatici più profondi ed isolati, soprattutto per i possibili scambi di ossigeno e di materia organica che essi realizzano con i sistemi superficiali. In essi, inoltre, si rinvengono associati insieme organismi tipicamente epigei, organismi caratteristici dell'ecotono e organismi provenienti da sistemi idrici profondi; di conseguenza la ricchezza in specie dell'ecotono "acque superficiali-acque sotterranee" risulta generalmente intermedia tra quella, molto elevata, degli ambienti epigei e quella, più bassa, dei sistemi idrici più profondi.

Un'altra importante finalità della stigobiologia, come del resto della idrobiologia in senso più ampio, è la stima della dinamica trofica delle comunità, e questo particolare approccio sta assumendo in questi ultimi tempi una notevole importanza in relazione al problema dell'inquinamento e dell' autopurificazione delle acque sotterranee. Purtroppo, a quest'ultimo riguardo, se si escludono le zone di transizione ed i bacini idrici cavernicoli, gli studi e le ricerche sono tuttora abbastanza incomplete. Possiamo, tuttavia, accettare che negli ambienti acquatici sotterranei isolati ("eustygal") si riscontrino catene trofiche estremamente corte e semplificate, per certi aspetti molto simili a quelle "del detrito" degli ambienti marini ma differenti per il fatto di essere più corte a causa della mancanza di passaggi tra gli elementi estremi delle catene: batteri e metazoi.

Da un punto di vista ecologico generale gli ecosistemi acquatici sotterranei possono essere caratterizzati come segue:


1) la quantita' relativa di batteri, rispetto alla quantita' di sostanza organica complessiva, nelle comunità acquatiche sotterranee è maggiore rispetto a quella corrispondente a comunita' epigee

2) il numero di specie sotterranee è regolato dalla quantità di sostanze organiche e dalla quantita' di ossigeno disciolto

3) l'elevato numero di specie sotterranee specializzate è in relazione alla conseguente diminuzione della componente batterica

4) gli organismi sotterranei rivestono un ruolo importante nel processo di rigenerazione dei sali organici necessari alla crescita batterica.


Come si è già accennato, un importante problema riguardante i sistemi idrici sotterranei e' anche quello relativo al controllo ambientale. Una gran parte delle sostanze inquinanti che si trovano nelle acque di superficie e nell'aria, possono, infatti, penetrare, tramite la stessa acqua o la pioggia nei sistemi sotterranei e darci, in tal modo, un'idea dell'inquinamento globale di una data area geografica. Di conseguenza un adeguato sviluppo della stigobiologia potrebbe senz'altro provvedere gli strumenti ottimali per un sistema globale di monitoraggio dell'idrosfera continentale nel suo complesso.

Lo sviluppo sempre crescente di questa particolare branca della idrobiologia potrebbe anche aiutare a comprendere meglio alcuni aspetti concernenti il problema dell'origine della vita e dei primi passi dell'evoluzione biologica; non vi è, infatti, una sostanziale differenza tra le condizioni della vita negli attuali sistemi idrici sotterranei, caratterizzati essenzialmente da un bassissimo tenore in ossigeno, e quelle relative ai primitivi biotopi, protetti dalla radiazione ultravioletta. Inoltre l'evoluzione degli organismi sotterranei si è realizzata, e si realizza tuttora, in condizioni ambientali "monotone", poco variabili, sicuramente piu' facili da studiare rispetto a quelle degli ambienti di superficie, eterogenee, variabili e spesso difficilmente interpretabili a causa di sovrastrutture che possono mascherare la loro reale natura e "distrarre" l'attenzione dello studioso.

Tutte le considerazioni sin qui fatte ci convincono, a giusta ragione, a considerare la stigobiologia come una disciplina a se stante, separata dall'idrobiologia e sicuramente più vicina all'ecologia terrestre che a quella acquatica. Infatti, la principale differenza tra l'idrobiologia epigea e la stigologia è che la prima e' correlata alla produttivita' e alla disponibilita' di acqua nei bacini idrici, la seconda, al contrario, lega il suo destino essenzialmente alla sostanza organica che dagli ecosistemi terrestri di superficie penetra negli ecosistemi acquatici ipogei.


Da un punto di vista ecologico gli organismi acquatici sotterranei si dividono in stigosseni, stigofili e stigobionti:


1) Stigosseni - Questa categoria e' costituita da animali presenti negli ambienti acquatici sotterranei accidentalmente o grazie alla loro ampia tolleranza ecologica; relativamente indifferenti alle condizioni biotiche ed abiotiche dell'ambiente acquatico sotterraneo, non vi sono trattenuti da alcuna necessita' fisiologica e vi si riproducono solo eccezionalmente

2) Stigofili - Sono specie di superficie che mostrano una specificità elettiva per l'ambiente acquatico sotterraneo, per il quale sono piu' o meno specializzate. Questi organismi possono anche riprodursi in tale ambiente e svolgervi l'intero ciclo vitale

3) Stigobionti. Si tratta di organismi stabilmente legati all'ambiente acquatico sotterraneo, il cui ciclo biologico si svolge obbligatoriamente in questo ambiente


Delle categorie su elencate, solo gli stigobionti presentano un adattamento completo ed un'evidente grado di specializzazione all'ambiente sotterraneo. D'altro canto si conoscono anche forme stigofile, di cui non sono noti parenti epigei, che vivono esclusivamente in ambienti sotterranei pur non presentando evidenti caratteristiche morfologiche adattative; molti autori usano per queste ultime il termine di "eustigofili" ritenendole, di fatto, dei potenziali stigobionti. Inoltre, Christiansen (1962) ha introdotto il termine di "troglomorfì" (stigomorfi) per indicare stigobionti ad alto grado di specializzazione e di antico insediamento nelle biocenosi sotterranee.

Prima di descrivere i succitati adattamenti e' opportuno definire, seppure a grandi linee, i principali aspetti abiotici e biotici dell'ambiente acquatico sotterraneo nel suo complesso. [a sinistra Speleonectes tulumensis, Messico (Remipedia)]

L'ambiente fisico sotterraneo, in particolare quello cavernicolo, varia meno dell'ambiente superficiale limitrofo. I parametri chimico-fisici variano, tuttavia, non solo nel tempo ma anche tra ambienti acquatici sotterranei di diversa origine e natura.

La temperatura media degli ambienti cavemicoli si avvicina generalmente alla media stagionale esterna della regione in esame. Le acque sotterranee interstiziali mostrano, in alcuni casi, un simile modello di stabilita', soprattutto negli ambienti carsici, laddove la porosità consente solo un debole drenaggio delle acque e la velocita' di corrente risulta generalmente moderata.

Da un punto di vista chimico, le acque sotterranee sono caratterizzate da un elevata durezza e da un' acidita' relativamente bassa. Alti valori riguardanti il livello del calcio si riscontrano in particolare in ambienti sotterranei originatisi in rocce calcaree, soprattutto in grotte di natura carsica. Le acque di sorgente presentano una ridotta durezza e un basso pH, in entrambi i casi, comunque, piu' elevati rispetto alle acque di superficie (fiumi).

La concentrazione di ossigeno, se in alcuni casi particolari (fiumi sotterranei) puo' presentarsi abbastanza elevata, risulta generalmente bassa per gli altri tipi di biotopi acquatici sotterranei (0.7 mg/I, 14% di saturazione). Le basse concentrazioni di ossigeno dipendono in parte dalla ridotta circolazione d'acqua e spesso dalla temperatura piuttosto elevata. Negli spazi interstiziali, inoltre, i processi riduttivi (disponibilita' di risorse organiche piu' alta dell'input di ossigeno) sono responsabili del basso grado di saturazione in questo tipo di ambiente. In generale la tensione di ossigeno nelle acque sotterranee risulta variabile ma, complessivamente, confrontabile con quella delle acque di superficie: essa risulta, in particolare, più bassa rispetto a quella dei corsi d'acqua montani, ma generalmente più elevata rispetto a quella di piccoli specchi d'acqua epigei.




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