I nematodi, detti vermi cilindrici, costituiscono il phylum più ampio degli pseudocelomati o aschelminti (12000 specie descritte; quelle ancora non descritte sarebbero più numerose di quelle descritte). Nematodi a vita libera si possono rinvenire nel mare, nelle acque dolci e nel terreno; molte specie sono parassite. Da un punto di vista ecologico i nematodi sono ubiquitari, essi sono, infatti, presenti nelle regioni polari, nei tropici, nei deserti, montagne, grandi profondita' marine, occupando anche habitat acquatici molto particolari, che comprendono sorgenti calde (nelle quali la temperatura può raggiungere 53 gradi centigradi) e grandi laghi. Benchè i nematodi siano presenti in numeri enormi nello strato superiore del suolo, la loro densità decresce rapidamente a maggiori profondità.


Una fauna caratteristica di nematodi è presente nei muschi e licheni la quale è in grado di sopportare disseccamento periodico. Durante tali periodi i vermi passano in uno stato di criptobiosi cioè vita nascosta. Oltre a specie libere, vi sono molti nematodi parassiti che attaccano praticamente tutti i gruppi di piante e animali. Le numerose specie che infestano colture alimentari, animali domestici e l' uomo rendono questo phylum uno dei gruppi di animali parassiti più importanti. La maggior parte dei nematodi è lunga meno di cinque centimetri e molti sono microscopici.


Il rivestimento esterno del corpo è rappresentato da una cuticola non cellulare, relativamente spessa, secreta dall'epidermide sottostante (ipoderma). L' ipoderma è sinciziale ed i suoi nuclei sono collocati in quattro cordoni ipodermici: cordone dorsale e ventrale sono sporgenti verso l'interno e contengono nervi longitudinali dorsale e ventrale mentre i cordoni laterali contengono canali escretori. La cuticola è di grande importanza funzionale, agendo da antagonista all' elevata pressione idrostatica, esercitata dal liquido dello pseudocele, questo perchè i nematodi non hanno muscoli circolari nella parete del corpo (antagonisti dei muscoli longitudinali) e ciò consente un certo allungamento ed una compressione longitudinale.


Pertanto la compressione della cuticola sul lato della contrazione muscolare e l' allungamento sul lato opposto, sono le forze che riportano il corpo nella posizione di riposo, quando i muscoli si rilassano; questo produce il caratteristico movimento ondulatorio dei nematodi. I numerosi strati di cuticola sono composti soprattutto da collagene, proteina strutturale abbondante anche nel tessuto connettivo dei vertebrati. Ci sono tre strati, composti da fibre di proteine che si incrociano e ciò conferisce una certa elasticità longitudinale al verme ma limita la sua capacità di espansione laterale. La cuticola flessibile è fatta di materiale non vivente, manca di ciglia o flagelli mobili (con eccezione di una sola specie).


I muscoli della parete del corpo di un nematode sono estremamente atipici. Essi presentano caratteristiche insolite, quale l' essere disposti solo longitudinalmente e presentano l' eutelia (numero costante di cellule o nuclei negli individui adulti di una determinata specie). I muscoli sono situati sotto l'ipoderma e si contraggono solo longitudinalmente.


La muscolatura si dispone in quattro bande, divisi dai quattro cordoni ipodermici. Ciascuna cellula muscolare ha: una porzione fibrillare contrattile (o fuso) che è distale e si congiunge con l'ipoderma ed una porzione sarcoplasmatica (corpo cellulare), non contrattile che sporge nello pseudocele. Il fuso è striato con bande di actina e miosina, che ricordano il muscolo scheletrico dei vertebrati. I corpi cellulari contengono i nuclei e costituiscono per il verme il maggior deposito di glicogeno. Normalmente i muscoli sono disposti in maniera antagonista, cosicchè il movimento è effettuato per contrazione di un gruppo di muscoli e rilassamento dell'altro. I nematodi, invece, non hanno muscoli circolari nella parete del corpo antagonisti dei muscoli longitudinali, perciò, questa funzione deve essere svolta dalla cuticola. Ciò impedisce un'espansione radiale, ma consente un certo allungamento ed una certa compressione longitudinale.


Canale alimentare: consiste di una bocca, di una faringe muscolare, di un lungo intestino, privo di muscolatura, di un colon retto e di un ano terminale. Quando si ha la contrazione rapida dei muscoli della porzione anteriore della faringe, si apre il lume ed il cibo viene risucchiato nella faringe; quando invece si ha il rilassamento dei muscoli anteriori, il lume della faringe si chiude ed il cibo viene spinto posteriormente verso l'intestino e ciò è dovuto ai movimenti del corpo e al cibo aggiunto. L' intestino ha lo spessore di uno strato monocellulare. La defecazione è realizzata da muscoli che mantengono aperto l'ano e la forza per l' espulsione viene fornita dalla pressione pseudocelomatica.


Metabolismo: i nematodi parassiti hanno un metabolismo anaerobio; pertanto, il ciclo di Krebs ed il sistema dei citocromi, caratteristici del metabolismo aerobio sono assenti. L' energia viene ottenuta attraverso la glicolisi e probabilmente attraverso alcune sequenze di trasporto di elettroni, ancora non completamente conosciute. Alcuni nematodi a vita libera e stadi liberi di forme parassite sono aerobi obbligati e presentano sia il ciclo di Krebs che il sistema dei citocromi.



Sistema riproduttivo: il maschio nella sua estremità posteriore porta di solito un paio di spicole copulatrici che non sono dei veri organi introducenti, poichè esse non trasmettono lo sperma, ma costituiscono un altro adattamento per far fronte all' elevata pressione idrostatica interna. Le spicole devono mantenere la vulva della femmina aperta mentre i muscoli eiaculatori (superando la pressione idrostatica della femmina) iniettano rapidamente gli spermatozoi nel suo tratto riproduttivo. Gli spermatozoi dei nematodi sono unici nel regno animale poichè sono privi di flagello ed acrosoma. All' interno del tratto riproduttivo della femmina lo spermatozoo diventa ameboide e si muove con movimenti pseudopodiali (potrebbe essere un altro adattamento all'elevata pressione idrostatica dello pseudocele). La maggior parte dei nematodi possiede sessi quasi sempre separati, con il maschio di solito più piccolo della femmina; la fecondazione è interna e le uova di solito vengono tenute nell'utero fino alla deposizione. Dopo lo sviluppo embrionale dall'uovo schiude una forma larvale. Molti nematodi parassiti hanno stadi larvali a vita libera. Altri richiedono un ospite intermedio per completare il loro ciclo vitale.


Sistema nervoso: costituito da gangli e da un anello di tessuto nervoso intorno alla faringe danno origine a piccoli nervi diretti verso l'estremità anteriore ed a due cordoni nervosi più grandi, uno dorsale ed uno ventrale; organi di senso formati da papille sensoriali (concentrate intorno al capo e alla coda), anfidi che sono una coppia di organi sensoriali complessi, che si aprono da ciascun lato del capo. Gli anfidi sono di solito ridotti nei nematodi parassiti degli animali, ma la maggior parte dei nematodi parassiti porta un paio di fasmidi bilaterali, simili per struttura agli anfidi, però posti all' estremità posteriore.


CLASSIFICAZIONE

Il phylum dei nematodi comprende due classi:

  • FASMIDI, caratterizzati da una coppia di strutture unicellulari (fasmidi) nella regione caudale. Comprendono gli Ossiuri, gli Ascaridi, gli Anchilostomi, le Filarie

  • AFASMIDI, sprovvisti di fasmidi e comprendenti solo le Trichinelle.




    Nematodi parassiti dell'uomo


  • Ascaris

    Ascaris (dal greco askaris, verme intestinale) viene di solito utilizzato in zoologia come materiale di studio, come pure nella ricerca sperimentale. Di conseguenza si conosce probabilmente meglio la struttura, la fisiologia, e la biochimica di Ascaris di quanto non si sappia per qualsiasi altro nematode. Questo genere comprende numerose specie:

    Ascaris megalocephala: è una tra le più comuni, si trova nell'intestino dei cavalli.

    Ascaris lumbricoides: è uno dei parassiti più comuni presenti nell'uomo. Il maschio è più piccolo della femmina ed ha l'estremità della coda con una caratteristica forma ricurva. Le femmine di questo grande nematode possono essere lunghe oltre 30 centimetri (CICLO BIOLOGICO).

    Ascaris suum: è morfologicamente molto simile ad Ascaris lumbricoides e per lungo tempo, essi sono stati considerati la stessa specie.

    Una femmina di Ascaris può deporre 200000 uova al giorno; queste vengono espulse con le feci dell'ospite. In condizioni favorevoli lo sviluppo embrionale viene completato in due settimane nel suolo. Le uova presentano una straordinaria resistenza all'essiccamento, alla mancanza di ossigeno e non all'elevata temperatura e alla luce diretta del sole. Le uova possono essere vitali per molti mesi o spesso anche anni. L'infestazione di solito avviene quando le uova vengono ingerite con vegetali non cotti o quando i bambini si mettono in bocca dita o giocattoli sporchi di terra. Comportamenti poco igienici nella defecazione disseminano nel suolo le uova, che restano vitali per molto tempo, dopo che ogni altra traccia del materiale fecale è scomparsa. Completata l'embriogenesi, vengono inghiottite dall'ospite, schiudono piccole larve. Queste penetrano attraverso la parete intestinale entro le vene ed entro i vasi linfatici e vengono trasportate attraverso il cuore fino ai polmoni. Dai polmoni per rottura degli alveoli, passano nella trachea ( l'infestazione è massiva in questo stadio possono provocare una grave polmonite) e quando raggiungono la faringe le larve vengono inghiottite , fatte passare attraverso lo stomaco e alla fine maturano (circa due mesi dopo l'ingestione delle uova). Giunte nell'intestino, i vermi si nutrono del contenuto intestinale causando sintomi addominali e reazioni allergiche e, quando sono presenti in gran numero, possono provocare un blocco intestinale. La perforazione dell' intestino, con conseguente peritonite, non è rara, e vermi vaganti possono occasionalmente uscire dall'ano o dalla bocca o possono entrare nella trachea, nelle tube di Eustachio e nell'orecchio medio.


  • Necator e Ancylostoma (vermi a uncino)

    I vermi a uncino vengono chiamati così perchè l' estremità anteriore si curva dorsalmente, dando l' impressione di un uncino. La specie più comune è Necator americanus (necator vuol dire assassino), i maschi sono più piccoli delle femmine. Possiedono larghe piastre dell'apparato boccale servono a tagliare la mucosa intestinale dell' ospite, da cui essi succhiano una quantità di sangue maggiore di quanto non serva come cibo e producono gravi infezioni, causando anemia nel paziente e lo pompano nell' intestino, dove viene parzialmente digerito per assorbire sostanze nutritizie. Questa parassitosi può causare nei bambini un ritardo nello sviluppo mentale e fisico ed una perdita generale di energia. Le uova vengono emesse con le feci e le larve sgusciano nel suolo, dove vivono nutrendosi di batteri. Quando la pelle umana viene in contatto con suolo infetto, le larve penetrano attraverso la pelle sino al sangue e raggiungono i polmoni e quindi l'intestino in maniera simile a quanto descritto per Ascaris.

    Il ciclo biologico di Ancylostoma duodenalis prevede un solo ospite: le uova vengono espulse assieme alle feci e, se trovano un ambiente favorevole, da queste si liberano stadi giovanili conducenti vita libera che penetrano nell'ospite attraverso la cute; si immettono nel canale circolatorio e seguono una via simile a quella degli ascaridi fino a giungere nell'intestino umano.


  • Trichinella

    Trichinella spiralis è un piccolo nematode responsabile di una malattia chiamata trichinosi. Gli adulti si affossano nella mucosa dell'intestino tenue dove la femmina genera le larve; queste penetrano nei vasi sanguigni e vengono trasportate nei tessuti del corpo e penetrano nelle cellule dei muscoli scheletrici provocando dei mutamenti nella cellula muscolare, che diventa una cellula nutrice (chiamata cisti; figura a destra) che alimenta i vermi.


    Quando la carne, che contiene larve incistate, viene ingerita, i vermi vengono liberati dall'intestino dove essi maturano. Le larve possono vivere da 10 a 20 anni e le cellule nutrici possono alla fine calcificarsi. Oltre all' uomo, Trichinella spiralis può infestare molte specie di mammiferi, tra cui maiali, ratti, gatti e cani. I maiali si infestano mangiando frattaglie contenenti larve incistate o mangiando ratti infetti. Infestazioni gravi possono causare morte, quelle leggere sono molto più comuni e si stima che il 2,4% della popolazione degli Stati Uniti è infestata da Trichinella.


  • Enterobius

    Enterobius vermicularis (dal greco enteron vuol dire intestino + bios, vita) è uno dei più comuni e diffusi elminti parassiti dell'uomo. Gli adulti vivono nell'intestino crasso e nel cieco. Le femmine, lunghe sino a 12mm, migrano verso la regione perianale dell' ospite e ivi depongono le uova (quindi le uova non si trovano nelle feci). L' ospite, grattandosi nel sonno, contamina le unghie e la biancheria. Le uova si sviluppano rapidamente e diventano infettive in 6 ore a temperatura corporea. Quando vengono ingerite, esse schiudono nel duodeno e i vermi si sviluppano nell'intestino crasso. (CICLO BIOLOGICO).


  • Filarie

    Almeno otto specie sono parassite dell'uomo, alcune delle quali sono causa di gravi malattie. Nei paesi tropicali circa 250 milioni di persone sono infestati da Wuchereria bancrofti che vive nei dotti linfatici e blocca il flusso della linfa; infatti i sintomi della malattia sono spesso associati con l' infiammazione e l' occlusione del sistema linfatico. Le femmine rilasciano nel sangue e nel sistema linfatico piccole larve dette microfilarie (figura a destra).


    Le microfilarie vengono aspirate dalle zanzare con il sangue e le piccole larve si sviluppano nelle zanzare sino a quando raggiungono lo stadio infettivo, quindi abbandonano la zanzara quando questa si nutre di nuovo su un altro ospite e penetrano tramite la ferita prodotta dalla puntura della zanzara stessa. Le drammatiche manifestazioni di elefantiasi si creano occasionalmente dopo una lunga e ripetuta esposizione ai vermi. Questa patologia è dovuta ad un eccessivo sviluppo del tessuto connettivo e ad un enorme rigonfiamento delle parti colpite, quali scroto, gambe, braccia e, più raramente, vulva e seni. Un' altra filaria provoca la cecità (oncocercosi) e viene trasmessa da ditteri simulidi. Colpisce più di 30 milioni di persone in Africa, Arabia, America Centrale e Meridionale (CICLO BIOLOGICO DI WUCHERERIA BANCROFTI).


    Radiazione adattativa


    I nematodi sono di gran lunga i più numerosi invertebrati, sia per numero di individui che per numero di specie e sono in grado di adattarsi a quasi tutti gli habitat. Il loro modello corporeo di base pseudocelomato, con cuticola, scheletro idrostatico e muscoli longitudinali, si è dimostrato, infatti, sufficientemente generalizzato e plastico per adattarsi ad un' enorme varietà di condizioni fisiche. Linee evolutive di forme libere hanno originato numerose forme parassite. Queste ultime presentano tutti i tipi di ciclo vitale, da semplice e diretto a complesso, con ospiti intermedi, da una normale riproduzione dioica alla partenogenosi, all' ermafroditismo, all' alternanza di generazioni a vita libera e generazioni parassite. Il successo evolutivo dei nematodi è dovuto in particolare alla loro straordinaria capacità di adattarsi a condizioni non ottimali per la sopravvivenza, ad esempio l' arresto dello sviluppo in molte forme a vita libera e parassite animali e l' abilità di andare incontro a criptobiosi (sopravvivenza in condizioni estreme mediante tassi metabolici molto rallentati) in molte forme libere e parassite di piante.


    FOTO AL MICROSCOPIO ELETTRONICO


    Cooperia sp.

    Nematodirus sp.

    Oesophagostomus sp.



    Studenti che hanno collaborato alla stesura delle pagine web su
    Nematodi, Entoprocti e Ctenofori: A. Lo Chiatto e C. Galli