LO SVILUPPO POSTEMBRIONALE (INDIRETTO)

In molti gruppi di animali, completato lo sviluppo embrionale, il cui limite è considerato il momento della nascita, cioè quando l'embrione esce dalle membrane che lo circondano e dai rivestimenti protettivi ed assume vita libera (specie ovipare) o l’abbandono del corpo materno (specie vivipare), può intervenire un ulteriore processo, definito sviluppo postembrionale o larvale. Durante tale processo, prima di raggiungere la morfologia e le dimensioni dell’organismo adulto, l’embrione subisce ancora modificazioni più o meno importanti ed un ulteriore accrescimento corporeo.

Un prolungamento dello sviluppo embrionale si rende necessario soprattutto in quegli organismi che, non disponendo di uova ricche in tuorlo, necessitano di acquisire l' energia necessaria per il completamento dello sviluppo dall' ambiente esterno (vedi metamorfosi negli insetti).

Il significato adattativo di questo particolare tipo di sviluppo, definito anche indiretto o larvale, è diverso a seconda che si tratti di organismi acquatici, terrestri o parassiti.

Nel primo caso la larva consente a specie poco mobili o sessili di potersi spostare geograficamente, anche per notevoli distanze, al fine di conquistare nuovi ambienti (radiazione adattativa) ed, in tal mdo, mettere in contatto popolazioni conspecifiche al fine di mantenerne aperto il flusso genico. In molti nematodi la larva è spesso uno stadio di riposo o resistente, larva "dauer" (dauer, tedesco = resistente, pron. doier).

Nel secondo caso tale prolungamento dello svilppo assume per lo più un significato trofico; le larve rappresentano stadi transitori in grado di alimentarsi autonomamente, accumulando le risorse necessarie per il completamento dello stadio adulto. In atri casi, tuttavia, la larva può rappresentare sia un mezzo di dispersione geografica che di alimentazione.

I parassiti, infine, si servono dello sviluppo postembrionale per poter condurre vita diversa in organi dello stesso ospite o di ospiti diversi, come pure al fine di poter attraversare le fasi di vita libera, indispensabili per la propagazione della specie.

Stadi larvali sono praticamente presenti in quasi tutti i gruppi animali, anche se alcuni gruppi ne sono del tutto privi: generalmente le specie con sviluppo larvale sono i rappresentanti più primitivi dei phyla di appartenenza, quelle che ne sono sprovviste, al contrario, rappresentano le forme più progredite e specializzate.

Nei vertebrati, ad esempio, pesci ed anfibi presentano periodi larvali ben definiti; al contrario i più evoluti, rettili, uccelli e mammiferi, sostituiscono la vita larvale libera con una fase di sviluppo embrionale prolungata.

Negli artropodi abbiamo anche veri organi endocrini, che regolano lo sviluppo postembrionale, come l'organo "X" dei crostacei e i corpi cardiaci, i corpora allata, e la ghiandola protoracica degli insetti.

La maggior parte delle specie acquatiche marine, forme sessili o poco mobili, appartenenti ai più svariati gruppi sistematici, dai primitivi poriferi agli anfibi, necessita di un prolungamento dello sviluppo che si realizza mediante particolari larve che hanno il compito di consentire il loro spostamento, la radiazione specifica ed il mantenimento di un flusso genico aperto tra le diverse popolazioni di una stessa specie.

La maggior parte dei crostacei marini e alcune forme di acqua dolce hanno una larva natante planctonica libera. La forma larvale fondamentale è il nauplius , che ha soltanto tre paia di appendici , prime antenne biramose, seconde antenne bifide e le mandibole. Le seconde antenne e le mandibole hanno setole natatorie. Il tronco non presenta segmentazioni evidenti, ha un occhio mediano nella parte anteriore del capo.

Nel corso di mute successive si aggiungono segmenti del tronco e nuove appendici; lo sviluppo procede da avanti all'indietro. Dopo la comparsa delle prime otto paia di appendici del tronco e tutti i segmenti addominali sono distinti dal carapace la larva è detta zoea .Quando ha acquistato un corredo completo di appendici il giovane crostaceo prende il nome di postlarva. Questa può esser del tutto simile all'adulto, ma esser anche profondamente diversa in alcuni aspetti.

Per esempio , la post larva del granchio ha un cefalotorace da granchio, ma l'addome è ancora grosso e disteso. Dopo altre mute, vengono raggiunte tutte le caratteristiche dell'adulto a parte le dimensione e la maturità sessuale. Il quadro di sviluppo di nauplius, zoea e postlarva può esser diverso nelle diverse specie. Il nauplius dei malacrostaci non si nutre; altri gruppi non hanno tutti gli stadi larvali, nella maggior parte dei decapodi , lo stadio di nauplius avviene nell'uovo , e schiude come larva zoea . Il nauplius e la zoea possono esser soppressi e alla schiusa si ha la postlarva.

Nei gamberi è soppresso tutto lo sviluppo larvale. In considerazione che gli stadi larvali sono di norma caratteristici dei diversi gruppi , hanno nomi speciali come i megalopi dei granchi. Inoltre la zoea , se particolarmente distintiva ha un nome particolare come la mysis dell'aragosta. Anche stadi intermedi hanno ricevuto nomi diversi come gli stadi avanzati naupliari sono detti metanauplii, lo stadio che procede la zoea protozoea.

Al contrario, in specie acquatiche marine dotate di capacità di movimento, ed in specie terrestri, sono gli adulti che assolvono a tale funzione; pertanto lo sviluppo postembrionale, quando presente, assume un significato completamente diverso. Ad esempio, negli insetti, dotati per lo più di uova oligolecitiche, lo sviluppo postembrionale (metamorfosi) ha la funzione di accumulare energia nei diversi stadi larvali, energia che sarà successivamente impiegata per il completamento dell’animale adulto.

In genere la metamorfosi è accompagnata anche da cambiamenti di abitudini: la larve possono vivere, cioè, in ambienti diversi da quelli in cui vivrà l’adulto, possono avere differenti abitudini alimentari e comportamentali, etc.

In un gran numero di insetti alati le larve risultano sprovviste di ali e sono caratterizzate dall’avere un apparato boccale masticatore, al contraio le forme adulte, provviste di ali, trasformano il proprio apparato boccale (apparato succhiatore) onde poter succhiare il nettare dei fiori.

In tutti i casi lo sviluppo postembrionale comporta differenziamento morfologico, durata e velocità molto variabili a seconda dei gruppi considerati, delle abitudini, dell'ambiente e della loro storia evolutiva. Le spiegazioni per giustificare tali differenze, talora molto marcate come nel caso degli insetti olometaboli, sono diverse. E', tuttavia, evidente che quanto più breve è lo sviluppo embrionale e più precoce il momento della schiusa, tanto maggiore sarà la durata dello sviluppo larvale; al contrario, ad uno sviluppo embrionale molto lungo seguirà uno sviluppo larvale accorciato e larve ed adulti si assomiglieranno molto tra loro. In alcuni casi ad uno sviluppo embrionale molto breve segue un lunghissimo periodo larvale che permane tutta la vita, con larve in grado di riprodursi.

larva trocofora

I suddetti rapporti valgono sia per le specie acquatiche che terrestri. Tra gli insetti, ad esempio, alcune specie, in particolare quelle che si sviluppano per metamorfosi, con produzione di bruchi, presentano generalmente uno sviluppo embrionale estremamente abbreviato e le rispettive larve sono più embrionali che adulte.

In numerosi altri casi si ha una schiusa anticipata e le rispettive larve sono praticamente dei piccoli adulti.

In definitiva si può assumere che la durata e la velocità dello sviluppo larvale variano in relazione allo sviluppo embrionale, cioè in base allo sviluppo che gli animali hanno raggiunto al momento della schiusa. Un altro fattore che può influire sulle modalità dello sviluppo postembrionale, in particolare della sua durata, è il tipo di uovo. Tra gli echinoidei (echinodermi), ad esempio, le uova possono variare notevolemente di dimensioni e in contenuto di tuorlo: nel caso di uova oligolecitiche si formano larve "pluteo" (figura a fianco), a lunga vita che solo dopo molti mesi si metamorfosa in piccolo adulto. Negli ofiuroidei, che presentano uova con grande contenuto in tuorlo, il periodo larvale è molto breve e la metamorfosi precoce.

In generale, una metamorfosi molto precoce impedisce lo sviluppo delle strutture larvali, in alcuni casi le larve vengono del tutto soppresse e l'embrione si trasforma direttamente in adulto.

Molti anellidi e molluschi hanno uova con poco tuorlo, le loro larve (trocofore) hanno lunga vita e la metamorfosi interviene molto tardi.
Altri molluschi, come i cefalopodi, ed alcuni anellidi (lombrico) si sviluppano da uova grandi, con molto tuorlo: in questo caso la metamorfosi risulta così precoce che in pratica non esiste: gli stadi larvali vengono praticamente soppressi e l'embrione si trasforma direttamente in adulto (sviluppo diretto).

Un caso particolare di sviluppo larvale è quello che si realizza quando la velocità di sviluppo delle strutture larvali risulta uguale a quello dello sviluppo delle strutture dell'adulto.

In questo caso tutte le strutture giungono a maturazione contemporaneamente e non è possibile distinguere tra componenti larvali e componenti adulte: la metamorfosi non comporta drastiche riduzioni e riorganizzazioni dei tessuti, ma si realizza in maniera continua e graduale.

Un tale tipo di metamorfosi si definisce "incompleta" e si riscontra tra i crostacei, in alcuni insetti e negli cnidari.

Un'altra possibilità (anfibi) è che le componenti embrionali si sviluppino più velocemente di quelle adulte: i tessuti larvali "muoiono" durante la metamorfosi dando spazio a quelli dell'adulto che si accrescono rapidamente.

LA NEOTENIA

LA METAMORFOSI NEGLI INSETTI