ANATOMIA E FISIOLOGIA


Lo studio dell'anatomia intema dei copepodi Ŕ stato abbastanza trascurato rispetto a quello relativo ad altri aspetti della loro biologia, quali l'accrescimento, l'alimentazione, la riproduzione, lo sviluppo, etc. Recentemente, comunque, Blades-Eckelbarger (1984) ha pubblicato uno studio completo ed abbastanza organico sulla anatomia e fisiologia della riproduzione dei copepodi, fornendo ampie ed esaurienti descrizioni dei vari sistemi.

Nell'organizzazione interna dei copepodi il sistema muscolare e' certamente quello piu' complesso ed appariscente. Esso consiste per la maggior parte di muscoli striati; una muscolatura liscia e' presente a livello dell'intestino e dell'apparato riproduttore, laddove presenta una disposizione geometrica estremamente caratteristica. I muscoli si inseriscono sulla cuticola a livello dello strato chitinoso; ciascun muscolo e' costituito di miofibrille composte di miofilamenti di actina e miosina. L'attacco delle miofibrille al tegumento si realizza per mezzo di gruppi di tonofibrille che attraversano le cellule epidermiche e vanno ad inserirsi nello strato cuticolare. Esistono, infine, muscoli trasversali, longitudinali, dorsali e ventrali che, in vario modo, permettono o facilitano il movimento dei diversi segmenti e delle relative appendici.

Purtroppo, nonostante, la notevole diversitÓ e complessitÓ che presenta, il sistema muscolare dei copepodi non Ŕ stato molto studiato e, se si eccettuano alcuni lavori monografici riguardanti alcune specie parassite, le conoscenze relative risultano a tutt'oggi piuttosto frammentarie ed incomplete.

I copepodi presentano due diverse modalitÓ di movimento: un movimento lento, facilitato dalle antenne e da alcune appendici cefaliche ed un movimento rapido (fast jumping), apomorfo, che essi realizzano per mezzo delle appendici toraciche.

I calanoidi si rinvengono per lo piu' gallegianti nell'ambiente pelagico, dove si spostano grazie alle lunghe antenne, alle appendici toraciche, ad un prosoma rigido e ad un addome molto corto. I veri nuotatori, rappresentati per lo piu' dai ciclopoidi, presentano un urosoma allungato anteriormente ed uno slittamento dell'articolazione principale tra il 5' ed il 6' somite toracico; di conseguenza il loro centro di gravita' risulta spostato verso la meta' del corpo in modo da consentire loro, di poter nuotare in ogni direzione e posizione: dorsalmente, ventralmente, obliquamente o orizzontalmente, verso il basso o verso l'alto. Gli arpacticoidi strisciano, per lo piu' sul fango, sulla sabbia o tra la vegetazione acquatica; molte specie si muovono tra gli spazi delimitanti i granuli dei sedimenti psammici marini o dulciacquicoli. Il loro corpo, di conseguenza, si presenta tipicamente allungato, subcilindrico e privo di una netta divisione tra prosoma ed urosoma. Altre forme, compresi alcuni ciclopoidi, che vivono in ambienti interstiziali presentano analoghi adattamenti morfo-funzionali.

Strettamente collegato al sistema muscolare Ŕ l'endoscheletro. Nella maggior parte dei copepodi esso consiste di endostemiti ed apodemi: i primi consistono di processi sclerotizzati localizzati sulla superficie interna della porzione esoscheletrica del prosoma; gli apodemi, invece, sono ripiegamenti della procuticola su cui si attaccano direttamente i fasci muscolari.

Il sistema digerente e' tipicamente costituito da tre parti: una parte anteriore, comprendente l'apertura boccale e 1'esofago, una parte intermedia in cui si trova lo stomaco ed una parte terminale con l'intestino e l'ano. L'apertura boccale, nella maggior parte dei casi molto ridotta, e' situata ventralmente e risulta corredata di un "labrum" dorsale e di un "labium" ventrale. L'esofago, anch'esso molto semplice e ridotto, e' rivestito da una membrana di natura chitinosa ed e' corredato di muscoli longitudinali e circolari. Al livello dello stomaco o all'inizio del proctodeo sboccano i canali per 1'escrezione dell'epatopancreas. La parte terminale del sisterna digerente e', appunto, il proctodeo, rivestito anch'esso di chitina e terminante con un ano per lo piu' dorsale, situato sull'ultimo segmento addominale (segmento anale) e generalmente protetto da un opercolo anale.

Molti copepodi, per la maggior parte calanoidi, sono filtratori; gran parte dei ciclopoidi ed anche alcuni calanoidi sono predatori, in alcuni casi predatori e filtratori insieme; tutti gli altri, inclusi molti arpacticoidi, si nutrono di alghe marine, in prevalenza alghe brune e verdi. Le forme marine bentoniche si nutrono, oltre che di alghe, di protozoi, batteri e detrito organico, rappresentando un importante anello nelle catene trofiche tra microorganismi e organismi pluricellulari a livello superiore. In particolare, nel caso di specie che preferiscono i batteri come dieta, cio' comporta interessanti implicazioni ecologiche: queste specie possono, infatti, ridurre il numero di particolari specie o gruppi fisiolgici di batteri (per esempio batteri degradanti olii o agar) alterando, di conseguenza, la composizione della popolazione microbica.

In molti altri casi si instaurano interazioni reciproche tra batteri e copepodi: infatti, specie batteriofaghe possono anche stimolare la crescita batterica in quanto, scavando nei sedimenti, provvedono ad un loro rimescolamento e ad un conseguente aumento di ossigenazione. Molte specie provvedono, a loro volta, nutrimento per i batteri tramite secrezioni di muco, feci o altri prodotti della loro escrezione. Le particelle alimentari vengono convogliate verso la bocca per mezzo di correnti d'acqua prodotte dalle vibrazioni delle antenne e, quindi, ingerite mediante l'azione coordinata delle mandibole, delle mascelle e dei massillipedi.

Sono noti casi di completa assenza o estrema rudimentalizzazione del tubo digerente; in questi casi l'assunzione del nutrimento si realizza per via osmotica attraverso il tegumento. Le forme parassite usano le loro mandibole, a stiletto, per penetrare nei tessuti dei loro ospiti; alcune specie secernono particolari enzimi che consentono loro una digestione estema all'epitelio branchiale. L'esatta natura, come pure i particolari meccanismi con cui si nutrono le forme parassite risultano, tuttavia, quasi del tutto sconosciuti.

Il sisterna. nervoso consiste, come nella maggior parte degli artropodi, di una catena gangliare e di commissure trasversali. In particolare i copepodi presentani un ganglio sopraesofageo, un paio di sottili connettivi esofagei ed un cordone nervoso ventrale non segmentato che si estende sino all'ultimo segmento toracico.

La gran parte delle forme parassite Ŕ caratterizzata da una forte concentrazione anulare di gangli attorno all'esofago, dal quale si dipartono numerosi nervi laterali.

Gli organi di senso comprendono, oltre all'occhio naupliare, assente o molto ridotto nelle forfne stigobie, setole sensoriali, sensilli ed estetaschi (o esteti), questi ultimi localizzati per lo piu' sulle prime antenne. I soli calanoidi possiedono uno speciale organo frontale, situato a livello del rostro, la cui esatta funzione e' tuttora poco conosciuta. Sempre frontalmente, alcuni arpacticoidi possono avere particolari statocisti contenenti statoliti.

La maggior parte dei copepodi mancano di un vero e proprio sistema circolatorio e di un cuore; in essi la circolazione e' lacunare e si realizza in uno speciale emocele per mezzo di forti contrazioni muscolari e pulsazioni ritmiche dell'intestino. I soli calanoidi possiedono un cuore, un seno pericardico ed un'aorta anteriore che trasporta. emolinfa al capo.

Analogamente al sistema circolatorio, anche il sistema respiratorio risulta molto semplice: mancano, infatti, strutture caratteristiche dei crostacei, quali le branchie e la respirazione avviene direttamente attraverso seni e cavita' situate al di sotto del tegumento. In alcuni casi sembra che si realizzi anche una sorta di respirazione anale mediante contrazioni e dilatazioni ritmiche dell'intestino retto (Cyclops, Canthocamptus, Caligus).

Il sistema escretore funziona essenzialmente per mezzo di ghiandole: in particolare un paio di ghiandole mascellari, localizzate sulle seconde mascelle provvedono alla funzione escretrice degli adulti, ghiandole antennali, situate alla base delle seconde antenne, si trovano negli stadi giovanili e naupliari. Sono note anche particolari ghiandole escretrici, distribuite su tutto il corpo, presenti solo in alcuni arpacticoidi che possono incistarsi; sembra che la funzione di queste ghiandole sia, appunto, di favorire la formazione dei "cocoons" entro i quali avviene l'incistamento.

Il sistema riproduttore consiste di gonadi impari situate nella parte dorso-mediale del torace; nelle sole forme parassite, che possono produrre un grandissimo numero di uova, le gonadi possono essere pari. Nelle femmine, da ciascun ovario si dipartono due ovidotti che, al momento della maturita' sessuale, formano dei diverticoli che sboccano in una cavita' ectodermica situata a livello del somite (segmento) genitale; da questi vengono secreti uno o due sacchi ovigeri. Il ricettacolo serninale ("receptaculum seminis"), in alcuni casi poco sviluppato, si apre all'esterno per mezzo di uno o due gonopori, spesso protetti da uno speciale opercolo; tali aperture (definite anche aree genitali) risultano molto variabili, soprattutto nei ciclopoidi, rappresentando in molti casi (Thermocyclops, Mesocyclops,etc.) un ottimo carattere diagnostico a livello specifico.

I sacchi ovigeri, un tempo considerati una caratteristica peculiare dei copepodi, non sono tuttavia presenti in tutti gli ordini. I platicopioidi, misophrioidi, monstrilloidi e, probabilmente, i gelielloidi non producono sacchi ovigeri; al contrario, sacchi ovigeri ben sviluppati sono presenti negli arpacticoidi, mormonilloidi, ciclopoidi, sifonostomatoidi e poecilostornatoidi. In questi ultimi ordini la morfologia dei sacchi ovigeri e, talvolta, il numero, delle uova contenute, vengono impiegati quali caratteri tassonomici. Alcune famiglie dei sifonostornatoidi producono, infatti, sacchi ovigeri lineari, contenenti una singola serie di uova discoidali molto compresse; questa organizzazione rappresenterebbe lo stato pi¨ apomorfo, derivato da quello pi¨ primitivo di tutti gli altri copepodi nei quali i sacchi ovigeri sono ovoidali e multiseriati.

L'apparato, riproduttore maschile consiste di uno o due testicoli, uno o due dotti (vasi) deferenti e uno o due peni (dotti copulatori). Gli spermatozoi sono tipicamente sprovvisti di flagello e sono immobili: il loro, trasferimento avviene per mezzo di particolari strutture (spermatofore) che vengono prodotte da speciali ghiandole annesse ai dotti deferenti. I deferenti si aprono in due dilatazioni, la "vescicola seminale" e il "sacco a spermatofore"; nella prima gli spermatozoi vengono rivestiti da una particolare secrezione mucosa, nella seconda essi vengono avvolti da un involucro cuticolare che costituisce, appunto, la spermatofora. Si conoscono due tipi morfologici di spermatozoi: ovoidali o discoidali, generalmente privi di acrosoma e allungati, filiformi e provvisti di acrosoma.

Anche le spermatofore possono variare molto nella morfologia, potendo presentare un aspetto globoso, cilindrico, a sacco, piriforme, in certi casi molto utile per le diagnosi specifiche.

Accanto ai suddetti caratteri sessuali primari e' possibile riscontare un gran numero di caratteristiche sessuali secondarie. Nei maschi dei calanoidi diaptomidi, ad esempio, il quinto paio di appendici toraciche e' asimmetrico e modificato in organo prensile; allo stesso modo l'antennula destra, sempre nei maschi, e' trasformata, per genicolazione, in organo prensile. Nei maschi dei ciclopoidi e degli arpacticoidi entrambe le antennule presentano tale trasformazione. Esistono numerose altre caratteristiche morfologiche che possono differenziare i due sessi, quali, ad esempio, le dimensioni corporee (nei parassiti i maschi possono essere "nani"), la morfologia estema, il coefficiente di allungamento del corpo, i rami furcali, etc.




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